Селекція короткостебельних сортів озимої пшениці

Сорти інтенсивного типу мають складний комплексом господарсько цінних ознак і властивостей, головними з яких є велика потенційна врожайність, гарна чуйність на добрива та інші фактори поліпшення родючості грунту, комплексна чи групова стійкість проти шкідників і хвороб, придатність для вирощування при інтенсивних енерго- і ресурсозберігаючих технологіях . Крім того, сорти цього типу практично в такій же мірі, як і Напівінтенсивного, повинні відповідати вимогам щодо якості продукції, зимостійкості, посухостійкості і т. Д. Стійкість проти вилягання, яка, в першу чергу, залежить від висоти рослини, є найважливішим властивістю сортів інтенсивного типу. Якщо середньо- і високорослі сорти за іншими параметрами відповідають вимогам інтенсивних сортів, то їх можна успішно вирощувати на високому агротехнічному фоні, на суходолі і в умовах зрошення тільки із застосуванням ретардантов. Більшість сортів високоінтенсивного типу відноситься до Короткостебельная формам. У європейських країнах у зв`язку з підвищенням рівня землеробства кожні 50 років висота рослин пшениці як генетичне властивість зменшувалася приблизно на 15 см. У такому напрямку йшли сортосмени.

Погляди на переваги короткостебельних сортів розвивалися в надзвичайно складних суперечностях і в гострій полеміці селекціонерів і хліборобів-практиків. Спочатку ідея використання короткостебельних форм пшениці для вирощування при хороших агротехнічних умовах, які в подальшому стали визначатися як інтенсивні технології вирощування, мала трохи прихильників. В подальшому ця ідея стала дуже популярною.

В Індії, Мексиці та інших країнах, особливо в регіонах з великими площами зрошуваних земель, звичайні сорти пшениці були замінені на сорти-олукарлікі, створені головним чином в Міжнародному центрі по поліпшенню кукурудзи і пшениці (СIММYТ) В Мексиці під керівництвом відомого селекціонера Нормана Борлаугом. Після цього пшениця за валовими зборами зерна вийшла на перше місце в світі. В Індії, наприклад, з 1969 до 1979 р валовий збір пшениці подвоївся. У нашій країні в багатьох районах озімопшенічной зони сіють також сорти, які безсумнівно повинні бути віднесені до низькорослим - типу безоста 1. Широке використання цієї пшениці в якості вихідної форми для гібридизації вплинуло на формування такого ж сортотипа в багатьох країнах Європи та інших континентах. Справжні напівкарликові сорти у нас стали вирощувати пізніше, ніж в інших країнах. Пов`язано це насамперед з несприятливими умовами - часті грунтові та повітряні посухи, вплив екстремальних чинників в період зимівлі озимих культур та ін. Напівкарликовий сорти зарубіжної селекції в своїй абсолютній більшості не можна вирощувати в основних районах поширення озимої і ярої пшениці через слабку зимостійкості і недостатньою стійкості проти грунтової засухи, особливо в початкові періоди онтогенезу.

У Всесоюзному селекційно-генетичному інституті, Краснодарському науково-дослідному інституті сільського господарства ім. П. П. Лук`яненко, Донському селекцентр, Українському науково-дослідному інституті рослинництва ім. В. Я. Юр`єва, НВО «Дніпро», НВО «Селекція» та інших селекційно-дослідних установах країни створені вітчизняні напівкарликові сорти озимої пшениці м`якої і твердої, які успішно пройшли державне сортовипробування і їх вирощують у виробництві. Генетичний контроль ознаки висоти рослини у пшениці м`якої і твердої має складну природу. Багато селекціонери, які працюють з Короткостебельная формами, дуже часто оперують поняттями одно-, дво- і трехгенние карлики, часто використовуючи їх лише для визначення ступеня відмінності по висоті рослини. Насправді ж ознака висоти рослин контролюється значно більшою кількістю генів, особливо це відноситься до так званих малих генам. Генетична природа ознаки висоти рослини у пшениці вивчена ще недостатньо. Ряд генів карликовості, добре відомих генетикам, наприклад, гени S і С, носіями яких є види пшениці Triticum sphaerococcum і Т. compactum, мало або зовсім не використовуються в селекції, так як з їх функцією пов`язано погіршення рядугосподарсько цінних властивостей. Чи не увінчалася успіхом і багаторазова спроба використовувати домінантні гени карликовості сорти Том Пус з Тибету. Неперспективна для селекції і так звана «трав`яниста гібридна карликовість».

Висвітлюючи історичний і генетичний аспекти селекції напівкарликових форм пшениці, багато авторів звертаються до характеристики японського сорту Норін 10. Широке використання у багатьох країнах цього сорту в якості донора генів карликовості при селекції короткостебельних сортів знаменує собою новий етап в селекції озимої і ярої пшениці. Цікаво відзначити, що в походженні Норін 10 брала участь і наша Кримка, завезена спочатку в США, а потім у вигляді сорти турки, виведеного з неї індивідуальним добором.

Американський генетик V. А. Johnson з співавторами встановив, що ознака карликовості у Норін 10 контролюється трьома головними генами. Однак повністю генетична природа цього сорту ще не вивчена. Мало відомо і про типи взаємодії генів, що викликають вкорочення стебла.

На основі використання генів карликовості цього сорту створено найбільшу кількість короткостебельних сортів у багатьох країнах світу. У Міжнародному центрі по поліпшенню кукурудзи і пшениці створено велику кількість напівкарликових і низькорослих сортів ярої пшениці, які широко поширилися в Мексиці, Індії, Пакистані та інших країнах.

Сорти озимої пшениці фото:

Не менше значення для селекції має ген карликовості, який разом з Короткостебельная генотипами завезений з Японії. Він понад 60 років успішно використовується в селекції європейськими селекціонерами. Особливо поширився він в сортах італійської та югославської селекції. Цей ген, хоча і походить від японських сортів, як і три гена сорти Норін 10, однак відрізняється від них по ряду властивостей. Свого часу він був привнесений від Кляін 33 в безоста 4, а потім в безоста 1.

У нашій країні в селекції напівкарликових і низькорослих сортів озимої пшениці широко застосовуються експериментальні карликові мутанти. При цьому в одних випадках вони послужили безпосереднім вихідним матеріалом для створення сортів (Киянка), в інших - є генетичними донорами короткостеблості для отримання вихідного матеріалу методами гібридизації.

Генетична природа ознаки короткостеблості у багатьох мутантів ще не вивчена. Краснодарським науково-дослідним інститутом сільського господарства ім П. П. Лук`яненко спільно з Інститутом фізичної хімії АН СРСР отримана з сорту Безостая 1 напівкарликова мутантна лінія, яка під назвою Карлик 1 була рекомендована академіком П. П. Лук`яненко як джерело для схрещування при селекції короткостебельних сортів озимої пшениці. Рекомендації П. П. Лук`яненко виявилися дуже вдалими. У Краснодарському НИИСХ на основі Карлика 1 створені сорти озимої пшениці напівкарликовий 49, Естафета, Криниця, спартанці і ін.

У ВСГІ на основі цього ж джерела отримані сорти Одеська 75, Лан, Прогресс- в Молдавському НВО «Селекція» - Пітікул- в УНІІРСіГ ім. В. Я. Юр`єва - Полукарлік 3 в УНІІОЗ - Мрія Херсона. К. С. Бессараб та Е. Г. Жиров на основі моносомного аналізу встановили, що ознака короткостеблості у Карлика 1 контролюється двома генами. Висновки цих дослідників підтверджуються гибридологический аналізом. Правда, при цьому аналізі чітко виявляє себе один ефективний ген рецесивного або слабо домінантного типу. Він виник в процесі мутації. Другий менш ефективний чисто рецесивний ген присутній у складі генотипу безоста 1 ще до впливу на неї мутагенних чинників. При схрещуванні Карлика 1 з безоста 1 менделирующих тільки один ген, що виник в процесі експериментального мутагенезу. Другий розщеплення не дає, так як знаходиться в гомозиготному стані.

Якщо не брати до уваги гени Д1, Д2, Д3, Д4, комплементарний ефект яких викликає гібридну «трав`янисту карликовість», то можна зробити загальний висновок, що все зустрічаються короткостебельние форми пшениці містять один, два або три гена карликовості (rht1- rht2- rht3). Однак загальна кількість генів, що зустрічаються в різних. генотипах, значно більше. Їх ідентифікація ще не закінчена. Можна лише відзначити, що гени карликовості, які походять від Норін 10, відрізняються від генів, що містяться в ряді короткостебельних сортів європейської селекції (Сава, Русалка, Златна долина, Ардіто, Бригантина та ін.). Мутантний ген Карлика 1 відрізняється від тих і інших генів, але зате другий ген цього джерела такої ж, як у деяких європейських сортів. Гени карликовості сорти Том Пус абсолютно відрізняються від всіх інших, що зустрічаються в практично цінних сортах. Індійський селекціонер, відомий фахівець по сортах напівкарликовий типу К. С. Гілл (1984), в особливу групу виділяє гени карликовості сорти Олесона дварф і вважає їх непридатними для селекції сортів напівкарликовий типу. Дослідження, проведені у ВСГІ, показали інші результати. Схрещування Олесона дварф з озимими сортами дозволяє отримувати зимостійкі короткостебельние форми з відмінною якістю зерна та хорошою стійкістю проти грибних хвороб стебла та листя. Крім вище описаних генетичних джерел короткостеблості, в природі, мабуть, існують і інші ще не виявлені і не вивчені носії генів карликовості. Так, серед раніше вирощували на півдні нашої країни був короткостебельний сорт ярої пшениці твердої Хоранка. Ознака короткостеблості від цього сорту легко передавався при гібридизації пшениці м`якої. Генетична природа цього джерела залишилася невивченою.

Всі основні гени карликовості локалізовані в хромосомах геномів А, В, тому ознака короткостеблості легко передається при міжвидової гібридизації від пшениці м`якої до твердої, а також інших видів цього роду з таким же геномних складом.

Для селекції короткостебельних сортів пшениці і розробки ряду агротехнічних прийомів їх вирощування, зокрема при визначенні оптимальних доз застосування гербіцидів, дуже важливе значення має знання фізіолого-біохімічної природи ознаки карликовості.

Англійський дослідник М. Галл з співробітниками провели різноманітні дослідження щодо з`ясування фізіолого-біохімічної природи функції генів

карликовості у ряду короткостебельних сортів і форм пшениці м`якої. Встановлено, що в одних випадках гени карликовості блокують синтез ростових речовин, тому рослини в період стеблоутворення ростуть повільніше і в результаті залишаються низькими. Якщо такі генотипи (югославський сорт Сава) в період зростання обробляти гиббереллином, то екзогенні речовини в значній мірі заповнюють фізіологічний ефект, який здійснюється зазвичай речовинами ендогенного походження, і рослини будуть рости швидше. Інші гени карликовості не зачіпають процесів синтезу ростових речовин в рослині, а блокують їх утилізацію і таким чином виключають їх з процесів метаболізму, чому ростові процеси сильно гальмуються. При схрещуванні короткостебельних форм, що відносяться до двох різних типів по реакції на ростові речовини, спостерігається досить цікаве генетичне явище - гібридне потомство Е, значно перевершує за висотою рослини обох батьків і не відноситься до Короткостебельная типу. У старших гібридних потомствах, крім східних генотипів, вищепляются константні високорослі форми, а також дуже низькі трехгенние карлики. С. Ф. Лифенко спільно з А. Мааткерімовим і Ю. Н. Пікою проаналізували вітчизняні та деякі зарубіжні напівкарликові і низькорослі сорти озимої пшениці по їх реакції на екзогенні ростові речовини (гіберелова кислота, 2, 4-Д і ін.), Що дозволило в залежності від функції генів карликовості розділити їх на три групи: I-що не реагують на ростові речовини: Карлик 1, Одеська напівкарликова, Одеська 75, Лан, Обрій, Пересвет и др II- реагують на екзогенні ростові речовини: Сава, Безостая 1 , Одеська 51- III- дуже реагують, але їх тзивчівость на ростові речовини більше відзначено зниження світлом (сорт Зірка).

Сорти останньої групи сильно варіюють за ознакою висоти рослини. Залежно від зони вирощування, густоти стеблостою і інтенсивності інсоляції вони можуть бути полукарлікамі, низькорослими або навіть середньорослі формами. Вивчення генетичної та фізіолого-біохімічної природи генів карликовості показало, що незважаючи на їх відносно велика кількість (не менше 5), реакція всіх генотипів на ростові речовини зводиться в основному до двох типів - чуйність і нечуйність, що пов`язана з блокуванням одного з двох процесів - синтез або утилізація рістрегулюючих речовин.

Більшість генів карликовості володіє кумулятивним ефектом, що дозволяє в залежності від завдань селекції «дозувати» ознака. В даний час селекціонер може розташовувати таким генетичним розмаїттям за ознакою висоти рослини, яке дозволяє по пшениці м`якої і твердої створювати практично будь-які сорти: карлики (30-50 см) - полукарлікі (55-80 см)- низькорослі (85-100 см)- середньорослі (105-140 см)- високорослі (Понад 140 см).

Скорочення стебла під впливом генетичних факторів супроводжується перебудовою його анатомічної структури. При цьому спостерігаються великі зміни сосудістоволокністих пучків і механічних тканин, від яких великою мірою залежить не тільки стійкість проти вилягання, але і продуктивність рослин.

За спостереженнями К. Г. Тетерятченко, у сортів напівкарликовий типу сосудістоволокністие пучки мають більш вдале будова і кращі можливості посилення їхньої основної фізіологічної ролі - висхідного і низхідного пересування води і продуктів фотосинтезу по стеблу. Більшість сортів напівкарликовий типу має більш товстим стеблом, ніж середньо- і високорослі сорти. Однак при складних схрещуваннях з включенням безлічі компонентів з різним діаметром та різною товщиною стінки соломини можуть вищепляются дуже тонкостебельних напівкарликові і карликові форми, в тому числі і такі, в стеблах яких практично відсутній вільний канал через малого діаметра і щодо великої товщини стінки соломини. Ці форми цікаві тим, що мають непоганий стійкістю проти вилягання і не пошкоджуються пилильщиком хлібним.

Деякі селекціонери вважають для степової посушливої ​​зони найбільш перспективними тонкостебельних висококустістие напівкарликові форми пшениці. Однак більшість районованих в зоні сортів цього типу все ж відноситься до толстостебельних формам. Поряд з позитивними властивостями напівкарликові форми мають негативними, які доводиться враховувати при вирішенні селекційних завдань. Одним з недоліків сортів напівкарликовий типу є короткий колеоптиле. Дослідження С. Ф. Лифенко і Н. І. Єриняк (1980), виконані на різноманітних озимих і ярих напівкарликових сортах, показали дуже чітку залежність довжини колеоптиле від висоти рослин, коефіцієнт кореляції між цими показниками високий (r = 0,685 ± 0,137). При цьому висока позитивна кореляція лишалася незмінною і не залежала від типу і фізіолого-біохімічної природи гена карликовості. Зародкові корінці по довжині і масі майже не змінюються в залежності від генів, що контролюють висоту стебла (табл. 1).

Коротке колеоптиле є негативною властивістю сорту. У випадках глибокої закладення насіння і при нестачі в грунті води у форм з коротким колеоптиле спостерігається зниження польової схожості. Ступінь позитивної кореляції між довжиною колеоптиле і польовою схожістю висока (r = 0,772 ± 0,104).

Однак, незважаючи на тісний зв`язок цих ознак, в природі все ж існують напівкарликові форми з довгим колеоптиле. Так, ярий сорт мексиканської селекції Наінарі 60 при висоті дорослої рослини 60-65 см в період сходів має колеоптиле 9,5 см. Така довжина зазвичай буває тільки у високо- і среднерослих сортів (115- 140 см).

Короткостебельние форми істотно відрізняються від звичайних сортів по площі листкової поверхні, лінійними розмірами прикореневого і вузлових листя.

Дослідження, проведені на звичайних і напівкарликових сортах озимої пшениці, показали, що вже в фазі кущіння гени карликовості якимось чином впливають на розміри листкової поверхні, коефіцієнт кореляції між площею листків окремих рослин у фазі кущіння і їх висотою як генотипический ознака, що виявляється на заключному етапі онтогенезу, досить високий (r = 0,59 ± 0,269). Найбільш цікавим явищем виявилося те, що спадкові відмінності по висоті рослини позначаються не тільки на формуванні кореляційних зв`язків в межах окремих рослин, але і на загальному фитоценозе посіву. Причому коефіцієнт кореляції між висотою рослин і листовим індексом (відношення площі листя всього посіву до займаної ним площі поля) виявився дуже високим позитивним (r = 0,80 + 0,20). Отже, в процесі селекції короткостебельних форм пшениці необхідно звертати увагу, в першу чергу, на генотипи з великою кущуватістю і великими листовими пластинками, так як сорти інтенсивного типу повинні мати хороший фотосинтетичний потенціал. Незважаючи на тісний позитивну генотипическую кореляцію між висотою стебла і розмірами листя іноді вдається гибридизацией отримувати короткостебельние форми з великими листками. Так, напівкарликовий сорт Південна зоря має листя такого ж розміру, як і середньорослий сорт Одеська 51. Однак великі розміри листя у фазі кущіння ще не свідчать про великий врожайності сорту. Більш того, сильне ізрастаніє рослин в осінньо-зимовий і ранньовесняний періоди часто призводить до зменшення врожаю. Коефіцієнт кореляції між листовим індексом в цей період і урожаєм зерна досягає середньої негативною величини (r = -0,37 ± 0,23).

Після виходу в трубку і колосіння як у короткостебельних, так і звичайних сортів в степовій зоні частина листя засихає і втрачає роль фотосинтезуючого органу. Однак інтенсивність відмирання окремих листів і цілих стебел-підганяючи неоднакова. У низькорослих і напівкарликових форм, на відміну від звичайних сортів, цей процес протікає уповільнено. В результаті картина змінюється на протилежну тій, яка спостерігається в фазі кущіння. У сортів напівкарликовий типу в проведеному експерименті в фазі наливу зерна листової індекс становив 3,49-4,96, в той час як у звичайних сортів - 1,5-2. Коефіцієнт кореляції між листовим індексом цієї фази і урожаєм зерна був позитивним і досить великим (r = 0,5 ± 0,11).

Таблиця 1

Довжина колеоптиле і сила початково зростання насіння і форм озимої пшениці м`якої з різним генів карликовості

Наведені дані показують, що в процесі селекції короткостебельних сортів пшениці необхідно звертати увагу на створення і відбір таких генотипів, які здатні більш тривалий період зберігати листя в активному життєдіяльному стані. Листовий індекс в період наливу зерна повинен перебувати в оптимальних межах 5-7. Напівкарликові сорти для півдня України потрібно, щоб мали нижчі показники облиственности, ніж для центральної степової та лісостепової зон. Положення листя (горизонтальний і прямостоячий, або стирчить типи) не залежить від функції генів карликовості. В процесі гібридного різноманітності з однаковою частотою з`являються високорослі і короткостебельние форми з стирчав і горизонтальним листом. Дослідження показали, що при рівні врожайності вище 35-40 ц / га переважно мати сорти з прямостоячою формою листа, який зазвичай відповідає цьому рівню врожаю, так як при стеблі 450- 700 стебел / м2 спостерігається взаємне пригнічення стебел і листя. Середній урожай зерна сортів і селекційних форм в дослідах з озимою пшеницею по чорному пару був у форм з стирчав листом 55,68 ± 1,69 ц / га (Р = 2,17), а зі звичайним - 52 + 0,79 ц / га (Р = 2,37). Таким чином, сорти з стирчав листом виявилися врожайніший звичайних на 3,68 ц / га. У зв`язку з тим, що сорти Короткостебельная типу призначаються для інтенсивної технології, при якій формується густий стеблестой, бажано, щоб вони, крім короткого стебла, мали б прямостоячий тип листа.

Проведені експериментальні дослідження показали, що генотипической кореляції між висотою рослини і розмірами кореневої системи не існує. Отже, є можливість селекційним шляхом створювати сорти Короткостебельная типу з добре розвиненою кореневою системою, які не поступаються за цією ознакою кращим високорослим сортам. Більш вдале співвідношення між розмірами над- і підземної маси рослин у сортів Короткостебельная типу дозволяє їм в період наливу зерна більш економно витрачати воду і успішніше протистояти грунтової і повітряної посухи, яка в цій фазі буває особливо часто.

Ознака короткостеблості пов`язаний з багатьма важливими біологічними і господарсько цінними властивостями рослин. Сорти високоінтенсивного типу, в тому числі низькорослі і напівкарликові, в більшості випадків мають меншу морозостійкість, ніж степові сорти напівінтенсивного типу. Гени карликовості мають плейотропних ефектом на багато біологічні та морфологічні ознаки, з якими пов`язана стійкість рослин до дії негативних чинників періоду зимівлі. При цьому ефекти генів карликовості неоднаково проявляються по відношенню до морозостійкості і стійкості проти випирання. Більшість вивчених генів послаблюють морозостійкість, але підвищують стійкість проти випирання через заглиблення вузла кущіння, яке здійснюється під впливом укорочення Епікотиль - першого корневідного междоузлия. Характер генетичної та фізіолого-біохімічної зв`язку ознаки короткостеблості з морозостійкістю вельми складний і залишається до теперішнього часу погано вивченим. Найбільшою мірою зі стійкістю проти низьких температур пов`язаний тип онтогенетичного розвитку рослин.

В результаті генетичного аналізу, виконаного вітчизняними і зарубіжними дослідниками за допомогою моносомного методу, встановлено, що гени, які обумовлюють озимий спосіб життя (яровізаціонний процес), локалізовані в хромосомах 2А- 2Д- 5А- 5В- 5Д і 7Д. В інших дослідженнях за тим же методом визначено, що гени карликовості локалізовані в хромосомах 1В, 7В і 5Д. Навіть просте зіставлення результатів досліджень показує, що щонайменше одна хромосома (5Д) є одночасно відповідальною за ознака висоти рослини і процес яровизації. Є також відомості про те, що подібну роль відіграє і хромосома 2А. Отже, не тільки морозостійкість, але і тип розвитку рослин можуть мати високий ступінь генетичного зчеплення з ознакою висоти рослин. Однак у зв`язку з поліморфізмом генів карликовості в процесі селекції є можливість створювати і відбирати з популяцій такі короткостебельние генотипи, у яких ця ознака має найменшу негативну кореляцію з морозостійкістю.

Серед районованих і перспективних сортів напівкарликовий типу поки немає видатних по морозостійкості форм. Однак найкращі серед них наближаються по цій властивості до Одеської 51 і перевершує безоста 1. Є серед них і недостатньо зимостійкі сорти (табл. 2).

Таблиця 2

Морозостійкість напівкарликових сортів озимої пшениці, живих рослин після проморожування при температурі 19 ° С (1981-1982 рр)

Спеціальні дослідження показують, що шляхом спрямованих схрещувань і відбору благається створити високоморозостойкіе сорти. Так, в ВСГІ отримана напівкарликова селекційна лінія Ерітроспермум 2100/81, яка не поступається за морозостійкістю Одеської 16- одному з найбільш зимостійких сортів озимої пшениці. Ознака висоти рослини і функція окремих генів карликовості пов`язані з накопиченням запасних і функціональних білків в рослині, що в подальшому позначається на технологічних якостях зерна. Дослідження, проведені в ВСГІ А. Н. Хохловим, С. Ф. Лифенко і Н. В. Тупіцина (1984), показали, що найбільший коефіцієнт господарського використання у сортів напівкарликовий типу. У них співвідношення зерна і соломи наближається 1: 1. У середньо- і високорослих сортів урожай соломи більше, ніж зерна. У справжніх карликів з висотою рослини 35-50 см також урожай соломи більше, тому що зерно дрібне і погано виконане.
Запасні білки в зерні, від яких, в першу чергу, залежать його технологічні властивості, як відомо, формуються за рахунок двох взаємопов`язаних процесів: 1- синтез амінокислот і пряма їх транслокація в зернівку- 2 - реутилізацію конституційних білків всіх вегетативних органів рослини. У зв`язку з тим, що у сортів напівкарликовий типу реутілізіруется маса (листя, стебла) менше, ніж у звичайних сортів, відповідно менше амінокислот надходить в зернівки за рахунок другого процесу. Крім загальних закономірностей, зазначених у формуванні технологічних властивостей зерна у короткостебельних сортів озимої пшениці, існують великі відмінності в плейотропних ефекти окремих генів карликовості. У цьому випадку на перше місце виступає специфічність різних генів карликовості. Так, гени карликовості, донором яких є сорт Норін 10, крім зменшення білка в зерні за рахунок збільшення коефіцієнта господарського використання врожаю, прямо не впливають на погіршення якості зерна. На відміну від них ген карликовості краснодарського Карлика 1 має істотний негативним плейотропних ефектом на накопичення білка і клейковини в зерні (табл. 3). Гени карликовості істотно впливають на кількість клейковини в зерні, однак практично не змінюють її фізичних властивостей. Багато сортів Короткостебельная типу за показниками сили борошна, стійкості тесту при замісі, об`ємному виходу хліба та іншим властивостям значно перевершують кращі сорти звичайного типу. Окремі напівкарликові сорти і за вмістом білка в зерні не поступаються середньорослі сортам. Прикладом можуть служити сорти Обрій, Ольвія, Прокоф`євка і інші, які мають висоту рослини 80-95 см, а за технічними властивостями зерна є кращими серед сортів озимої пшениці. Вони здатні формувати урожай зерна сильної пшениці навіть в умовах зрошення, де інші сорти рідко дають продовольче зерно. Короткостебельние форми пшениці за основними біологічними властивостями не відрізняються від звичайних сортів цієї культури. Відповідно до цього всі методи селекції, розроблені і перевірені на практиці на звичайних формах пшениці, можуть застосовуватися і при створенні сортів Короткостебельная типу.
Разом з тим короткостебельние форми, особливо їх напівкарликова група, мають властивості, які обов`язково слід враховувати практично на всіх етапах селекції і в первинному насінництві. Характерним в селекційній роботі з Короткостебельная формами є те, що при гібридизації в якості донорів генів карликовості часто доводиться брати не кращі широко поширені у виробництві сорти місцевої селекції, а колекційні форми або сорту дуже віддаленого еколого-географічного походження. Викликано це двома основними причинами. По-перше, набір і генетичну різноманітність районованих і перспективних короткостебельних сортів поки залишаються обмеженими. По-друге, трехгенние і в ряді випадків двухгенние карликові форми самі по собі малопродуктивні і володіють комплексом інших негативних властивостей. При схрещуванні зі звичайними сортами такі карлики можуть давати одно- і двухгенние форми з оптимальною висотою рослини 80-95 см. Так, від схрещування трехгенного карлика Норін 10 в світі отримано численна кількість короткостебельних сортів з одним і двома генами карликовості. Такі ж результати в схрещуваннях можуть дати карликові сорти Олесен дварф, Зімбабве і ІР 301 з Індії, Су-вон (Південна Корея), Сончульзон (КНДР) і інші.

Таблиця 3

Технологічні якості зерна напівкарликових форм озимої пшениці в порівнянні з якістю звичайних сортів при випробуванні по пару (1976 г.)

Необхідність широкого використання форм іншого географічного походження обмежує можливість застосування принципів підбору пар для гібридизації за найменшою кількістю негативних властивостей, а також за відсутньою і взаємно доповнюють елементів продуктивності. Схрещування екологічно і географічно віддалених форм призводить до надзвичайно широкому гібридному різноманітності і виникнення несподіваних форм в потомствах. Їх поява дозволяє іноді вивести селекцію культури на якісно новий етап, наприклад, створення сорту Безостая 1. Однак імовірність появи вдалих рекомбинантов при схрещуванні екологічно і географічно віддалених форм дуже незначна. Щоб збільшити її, більшість селекціонерів йдуть по шляху збільшення кількості гібридних комбінацій, іноді до 800-1500. Для порівняння зазначимо, що селекційні програми при створенні звичайних сортів виконуються на 50-120 комбінаціях схрещування.

Ті ж генетичні закономірності, які роблять доцільним збільшення кількості комбінацій при схрещуванні окремих форм, створюють необхідність збільшення кількості потомств в Р2 і старших поколіннях. При великій кількості гетерозиготних локусів бажані рекомбінанти з`являються з малою часткою вірогідності, а сам процес розщеплення триває дуже довго. Деякі завдання при гібридизації віддалених форм вдається вирішити тільки із застосуванням складних схрещувань. Кращі результати зазвичай дають перериваються заміщає і відновлює беккроссов, а також ступінчасті схрещування. При схрещуванні високорослих і короткостебельних форм пшениці в Р2 і наступних гібридних поколіннях спостерігається складне розщеплення за ознакою висоти рослин. У популяції з`являються короткостебельние вищепенци. Однак при густому посіві їх можна втратити, так як вони сильно пригнічуються високорослими генотипами. Щоб уникнути цього, гібридні потомства слід висівати розрідженим способом, зазвичай з міжряддями 45 см і з відстанню в ряду 5-10 см.

Під час відбору родоначальних (елітних) рослин слід звертати увагу на короткостебельние форми, якщо вони навіть значно слабкіше високорослих. Розмноження і посіяні в чистому вигляді короткостебельние форми дуже часто бувають більш продуктивними, ніж високорослі і середньорослі лінії того ж походження.

У зв`язку з тим, що генетичні властивості, що визначають морозостійкість і якість зерна, знаходяться в прямій залежності від ознаки висоти рослини, серед короткостебельних форм дуже рідко зустрічаються досить зимостійкі генотипи з хорошим технологічним якістю зерна. Із цієї причини доводиться збільшувати ймовірність їх виділення, розширивши масштаби селекційних посівів. Багато установ в нашій країні і за кордоном за програмою створення короткостебельних сортів пшениці мають селекційний розплідник пшениці по 60-70 тис., Контрольний розплідник - 3,5-4 тис. Ліній.

Відповідно збільшується кількість лабораторних і лабораторно-польових дослідів але оцінці селекційних форм на морозо-, зимостійкість і технологічні властивості зерна.