Ботанічний опис і поширення пшениці
Систематика і походження пшениці
Серед хлібних злаків рід Tritikum L. вирізняється найбільшим поліморфізмом. Всі види пшениці - (а їх 27) підрозділяються на чотири групи за кількістю хромосом, утворюючи поліплоїдний ряд.
1. Диплоїдні види пшениці (n = 7), геном А - T. boeoticum Boiss., T. urartu Thum, et Gandil., T. monococcum L., T. sinskajae A. Filat, et Kurk. Серед диплоїдних видів є зразки з великим вмістом білка в зерні, що досягає 35-37, імунна проти грибних хвороб (особливо у культурній однозернянки).
2. Тетраплоідние види пшениці (n = 14). Геноми А та В - T. dicoccoides Körn., T. dicoccum Schuebe., T. ispahanicum Heslot., T. paleocolchicum Men., T. turgidum L., T. durum Dest., T. turanicum Jakubz., T. aethiopicum Jakubz., T. polonicum L., T. persicum Vav. et. Zhuk. Геноми A і G - T. araraticum Jakubz., T. timopheevii Zhuk. ., T. militinae Zhuk. et Migusch.
Питання про походження тетраплоідних пшениць ще остаточно не вивчений. Спеціальні цитогенетичні дослідження, виконані останнім часом, дозволили визначити картину филогении всього тетраплоидной ряду. Більшість дослідників дотримуються думки, що найбільш вірогідним донором геному А послужила дика однозернянка Т. boeoticuim Boiss, а генома В - Ае. speltoides Tausch. Синтез видів на основі амфіплоідізаціі стався в доісторичні часи в районах спільного виростання егілопс і диких однозернянок.
Встановлено два центри походження тетраплоідних пшениць - Переднеазіатський (Закавказзі) і Африканський (Ефіопія). Більшість видів пшениці тетраплоидной ряду характеризується підвищеною білкові зерна і стійкістю проти грибних хвороб, що дозволяє використовувати їх в селекційних програмах зі створення синтетичного матеріалу. При схрещуванні їх з гексаплоїдний пшеницями спостерігається часткова генетична сумісність.
Серед тетраплоідних пшениць Т. durum Dest. (Пшениця тверда) має найбільшу виробниче значення, вона займає друге місце в світі (після пшениці м`якої) за посівними площами.
3. гексаплоїдний види пшениці (n = 21). Геноми А, В і Д - Т. aestivum L., Т. macha Dek. et Men., Т. spelta., Т. vavilovii Jakubz., Т. campactum Host., T. sphaerococcum Perc., T. petropavlovskyi Udacz. et Migusch.
Геноми А, А і С - Т. Zhukovskyi Men, et Er.
В даний час вважається встановленим, що донором геному Д є Ae. sguarrosa L. геном Д має велике еволюційне значення для пшениці. Завдяки йому гексаплоїдної види формують доброякісну клейковину і високу зимостійкість, що підвищує їх виробниче значення і сприяє значному поширенню. Однак геном Д несе в собі сприйнятливість до хвороб.
Первинний центр походження більшості видів гексаплоїдний ряду - Закавказзі. Серед пшениць гексаплоїдних найбільш поширена пшениця м`яка (Т. aestivum L.). Вона є основною хлібною культурою в багатьох країнах світу. Ареал цього вид охоплює всі континенти земної кулі: від полярного кола до південних кордонів Африки і Америки-вирощують на землях, розташованих нижче рівня світового океану, а також до висоти 4000 м (в горах Перу). Все це свідчить про велику пластичності пшениці м`якої. Вид виключно поліморфний як за способом життя (озимі, ярі, полуозімие і ярові форми, дворучки), так і по морфобіологічні властивостями. В даний час на пшениці м`якої зосереджено основну увагу селекціонерів. Виключне багатство її генотипу дозволяє створювати сорти, що відповідають вимогам інтенсивного землеробства.
Гібридизація пшениці м`якої з гексаплоїдний видами з геномами АВД вдається легко-види з геномом G несумісні з пшеницею м`якою.
4. Октоплоідние види пшениці (n = 28), створені людиною штучним шляхом. геном A, A, G, G - Т. timonovum Heslot et Ferrary отримана французьким ботаніком Есло з Т. timopheevi, має високу стійкість проти грибних хвороб, хороший джерело цитоплазматичної чоловічої стерильності для пшениці м`якої. геном А, А, В, G - Т. fungicidum Zhuk. отримана П. М. Жуковським від схрещування Т. carthlicum var. fuliginosum і Т. timopheevi з наступною обробкою F1 0,02 -ним розчином колхіцину. Характеризується великою стійкістю проти грибних хвороб.
Пшениці октоплоідних видів малосумісні з гексаплоїдний видами.
Ботанічний опис і біологічні властивості пшениці
коренева система
Рослина пшениці не утворює головного стрижневого кореня і вже з моменту проростання насіння має кілька майже однаково розвинених зародкових, або первинних, коренів. В процесі подальшого зростання і розвитку з нижніх стеблових вузлів починають формуватися придаткові, або вузлові корені, кото-`рие утворюють мочковатую кореневу систему.
Насіння пшениці проростають декількома корінцями: спочатку з`являється один корінець, через 3-4 дня вище першого - другий і третій, потім четвертий і п`ятий, які розташовуються в площині, паралельній щитку зернівки.
Як показали численні дослідження (Носатовскій А. І., 1965), озима та яра пшениця в залежності від сорту може утворювати від двох до восьми корінців. Кількість їх залежить також від крупності насіння, родючості і вологості грунту, строків сівби та інших факторів. Одночасно з появою бічних пагонів, після утворення вузла кущіння починають розвиватися вузлові стеблові (вторинні) коріння. Це відбувається через 14-26 днів після сходів. На Україні у озимої пшениці оптимальних термінів сівби при достатній вологості грунту кущіння починається зазвичай на 14-16-й день після появи сходів (Бондаренко В. І., Федорова Н. А., Лебедєв Є. М., Артюх А. Д., 1977). При менш сприятливих умовах цей процес затягується.
Встановлено, що кожен знову з`явився втечу утворює пару корінців і забезпечується таким чином власної кореневою системою.
Призначення кореневої системи пшениці, як і інших рослин, - засвоєння з ґрунту води і поживних речовин і постачання ними інших органів рослин. Крім того, дослідженнями радянських вчених (Пруцков Ф. М., 1970) за допомогою мічених атомів встановлено, що коріння є місцем синтезу амінокислот і інших складних органічних сполук. На ріст і розвиток кореневої системи впливає ряд факторів, радянськими вченими (Пруцков Ф. М., 1970) за допомогою мічених атомів встановлено, що коріння є місцем синтезу амінокислот і інших складних органічних сполук. На ріст і розвиток кореневої системи впливає ряд факторів, зокрема температура, вологість грунту, вміст поживних речовин в ній і інші. Стебло є соломину циліндричної форми, вона може бути порожня (у пшениці м`якої) або заповнена пухкої паренхимной тканиною під колосом (у пшениці твердої).
Товщина соломини, її анатомічна будова (товщина стінок соломини і склеренхімного кільця, кількість провідних пучків) визначають стійкість пшениці проти вилягання. Стебло по довжині розділений на 5-6 ділянок вузлами у вигляді кільцеподібних потовщень. Ділянки стебла між вузлами називаються міжвузля. Першим нижнім междоузлием прийнято називати проміжок між двома кільцеподібними потовщеннями, розташованими над вузлом кущіння. Довжина його неоднакова: в залежності від сорту і умов вирощування вона може коливатися від 2 до 15 см. Довжина другого і наступних междоузлий при нормальних умовах зростання перевищує довжину першого. Найбільш довге у рослин останнім, колосоносное междоузлие (табл. 1).
Як видно, по довжині і товщині нижніх міжвузлів сорти озимої пшениці розрізняються незначно, більш істотні відмінності виявляються за розмірами четвертого і п`ятого междоузлий. Як правило, у напівкарликових сортів (Херсонська ювілейна, Одеська напівкарликова) верхні колосоносние междоузлия значно коротше, ніж у інших, більш високорослих. Можна вважати встановленим, що основні відмінності між сортами за загальною довжиною стебла обумовлені довжиною верхніх міжвузлів. Інтенсивність росту стебла не однакова в окремі фази онтогенезу. На початку виходу рослин у трубку стебло росте повільно (1,5-2 см приросту на добу), потім інтенсивність його росту поступово підвищується і в період колосіння - цвітіння досягає максимальної величини (4-6 см на добу). Довжина стебла залежить від біологічних властивостей сорту, вологості і родючості грунту, добрив, густоти стеблостою і інших умов. Підвищені дози добрив (особливо азотних), загущення посівів сприяють подовженню стебла.
листя пшениці
Листя виконують важливу фізіологічну функцію. У них протікає процес фотосинтезу, тобто засвоєння із зовнішнього середовища вуглекислоти за рахунок енергії сонячного світла і перетворення її в хімічну енергію органічних речовин.
Листя рослини пшениці з`являються з верхнього шару меристеми конуса наростання. Вони поділяються на прикореневі і стеблові (Куперман Ф. М., 1969). При формуванні зародка в сім`ї з поверхневого шару меристеми конуса наростання утворюються листові горбки. Розростання першого листового горбка призводить до утворення першого листа. Потім таким же шляхом в певній послідовності утворюються другий і третій зародкові, або прикореневі, листя. Все стеблові листя у пшениці закладаються на II етапі органогенезу до початку диференціації колоса, т. Е. До переходу конуса наростання втечі до III етапу органогенезу. Зростання листя, процеси диференціації їх тканин, які супроводжуються розгортанням листових пластинок, проходять в період від появи сходів і до IX етапу органогенезу - цвітіння і запліднення. На головному пагоні у більшості сортів пшениці закладається всього 8-10 листків. На бічних пагонах кущіння утворюється в залежності від порядку кущіння на 1-3 листки менше. Стебловий лист складається з піхви і листової пластинки. Піхву прикріплено до стебла і своєю нижньою частиною охоплює його у вигляді трубки. У зоні переходу піхви в листову пластинку у пшениці є тонка напівпрозора плівка, яка називається лігулой або язичком. Язичок досить щільно прилягає до стебла і оберігає трубку піхви від проникнення в неї води і паразитів. По обидва боки язичка утворюються вушка.
Довжина піхви аркуша змінюється з висотою прикріплення аркуша, з кожним ярусом від низу до верху. Відповідно збільшуються довжина і ширина листової пластинки (табл. 2). Часто, особливо в південних степових районах, листова пластинка верхнього листа дещо коротший передостаннього. Ширина листя, як правило, збільшується від ярусу до ярусу. Анатомічна будова тканин листя пшениці детально відображено в монографії А. І. Но-Сатовська (1965), тому ми наводимо лише основні відомості про них.
Таблиця 1
Довжина (чисельник, см) і діаметр (знаменник, мм) междоузлий у різних сортів озимої пшениці (УНІІОЗ, 1979-1981 рр.)
сорт | Порядковий номер междоузлия від низу до верху | Загальна довжина стебла, см | ||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | ||
Одеська 51 | 5,0 / 3,7 | 8,9 / 4,2 | 15,2 / 4,6 | 24,5 / 5,1 | 32,9 / 4,3 | 86,5 |
Безостая 1 | 3,9 / 3,8 | 8,8 / 4,4 | 13,8 / 5,0 | 24,0 / 5,3 | 38,5 / 4,5 | 89,0 |
Миронівська 808 | 5,5 / 3,4 | 10,4 / 3,7 | 15,1 / 4,1 | 24,8 / 4,4 | 50,7 / 3,5 | 106,5 |
Миронівська ювілейна | 5,2 / 3,8 | 9,2 / 4,2 | 15,8 / 4,4 | 29,3 / 4,6 | 37,6 / 3,8 | 97,1 |
Херсонська ювілейна | 4,2 / 3,6 | 9,4 / 4,8 | 14,8 / 5,0 | 21,7 / 5,4 | 26,8 / 4,8 | 79,9 |
Одеська напівкарликова | 4,3 / 3,1 | 9,5 / 3,5 | 15,0 / 3,7 | 21,5 / 4,3 | 24,4 / 3,9 | 74,7 |
Довжина (чисельник, см) і ширина (знаменник, мм) междоузлий у різних сортів озимої пшениці (УНІІОЗ, 1979-1981 рр.)
сорт | Порядковий номер междоузлия від низу до верху | ||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | |
Одеська 51 | 9,8 / 0,5 | 13,8 / 0,8 | 19,5 / 1,1 | 22,1 / 1,2 | 20,4 / 1,4 |
Безостая 1 | 9,8 / 0,7 | 13,1 / 0,9 | 20,5 / 1,1 | 23,8 / 1,2 | 23,6 / 1,6 |
Миронівська 808 | 10,1 / 0,7 | 15,3 / 0,9 | 25,8 / 1,0 | 27,1 / 1,1 | 24,7 / 1,4 |
Миронівська ювілейна | 9,3 / 0,6 | 14,2 / 0,8 | 22,4 / 1,1 | 24,2 / 1,4 | 22,6 / 1,4 |
Херсонська ювілейна | 10,3 / 0,7 | 12,2 / 1,0 | 18,6 / 1,1 | 22,7 / 1,4 | 20,2 / 1,5 |
Одеська напівкарликова | 9,7 / 0,6 | 12,3 / 0,8 | 18,5 / 1,1 | 22,1 / 1,2 | 20,2 / 1,3 |
Всі судинні пучки листя пшениці мають колатеральне будова, ксилема спрямована до верхньої поверхні пластинки, флоема - до нижньої. Великі пучки з сильно розвиненою ксилемою виконують функції водопостачання. Малі пучки, що складаються головним чином з флоеми, беруть участь в зборі і відтоку продуктів асиміляції. Дані багатьох наукових досліджень свідчать, що розміри листових пластинок, термін життя листя і продуктивність роботи листкової поверхні істотно впливають на формування сухої маси рослини і урожай зерна. Продуктивність роботи одиниці листкової поверхні на III, VI, VIII і особливо на X етапі органогенезу значно вище у високопродуктивних сортів (Куперман Ф. М., 1969). При цьому у більш продуктивних сортів пшениці більше загальний вміст хлорофілу на одиницю площі листкової поверхні і максимум хлорофілу доводиться на листя верхніх ярусів.
Колос пшениці
Суцвіття у пшениці - колос, який складається з багатоступінчастого стержня і колосків. На кожному виступі колосового стрижня розташоване по одному колоску. Колосок складається з двох симетрично розташованих широких колоскових лусок, які мають зовнішню (нижню) і внутрішню (верхню) жилки, збоку розташований кіль, колосковий (кільової) зубець і плече. Між колосковими лусками в суворій послідовності розташовані квітки, вони двостатеві, однодомні. За способом запилення пшениця відноситься до самозапильних рослин. При жаркій сухій погоді, особливо в південних районах нашої країни, може відбуватися і перехресне запилення.
Кожна квітка у пшениці з двох сторін прикритий двома квітковими лусками - зовнішньої і внутрішньої: перша опукла, велика, кильоватая, з декількома жілкамі- у остистих сортів вона має ость, у безоста - остевідное загострення, покрите по краю віями, друга - без ості і сході-видного загострення, на відміну від зовнішньої має два кіля. Між зовнішньою і внутрішньою квітковими лусками знаходяться найважливіші частини квітки - маточка і три тичинки. Товкач є зав`язь з пір`ястим дволопатеве рильцем. У підстави зав`язі розташовані дві безбарвні плівки, або лодікули, які під час цвітіння набухають, тим самим сприяють розкриттю квітки. У колоску є по 2-5 і більше квіток, з яких верхні 1-2 квітки зазвичай безплідні. При хороших умовах розвитку (велика площа живлення, оптимальна забезпеченість грунтів азотом) в кожному колоску озимої пшениці може закладатися до 11 квіток і до 8-9 зерен.
За формою колосся пшениці м`якої поділяються на три типи: веретеновідние - середня частина колоса найбільш широка, до вершини і частково до основи сужівается- призматичні - ширина класів майже однакова по всій довжині, за винятком верхнього і нижнього колосков- булавоподібні, або скверхедние, коли колосся до вершини розширюються і колоски ущільнюються. Поперечний переріз класів може бути квадратним, прямокутним, округлим або овальним (Пруцков Ф. М., 1970). По довжині колосся підрозділяються: у пшениці м`якої - на дрібні (до 8 см довжини), середні (8-10 см) і великі (понад 10 см) - у пшениці твердої - на короткі (до 6 см), середні (7-8 см), довгі (9-10 см і більше). Довжина колоса, інші його морфоструктурні елементи продуктивності (кількість колосків і зерен в колосі) істотно змінюються в залежності від умов вирощування. Забарвлення колоскових лусок буває білою або червоною, а остей - червоною, білою або чорною.
Зернівка пшениці
Плід пшениці - зернівка, яку в агрономічної практиці називають зерном. У зернівці розрізняють власне насіння, що складається з зародка, ендосперму і насіннєвих оболонок, і плодову оболонку, або околоплодник, що представляє собою стінки зав`язі. У верхній частині зернівки є чубчик. Зародок складається з щитка, який з`єднує його з ендоспермом, почечки і зародкових корінцевих горбків. Зародкова нирка насіння складається з конуса наростання, первинного зародкового стебла і зародкових листків, що закривають у вигляді ковпачка конус наростання. Інша частина зернівки заповнена борошнистим ендоспермом, в якому містяться запасні поживні речовини. В ендоспермі можна виділити зовнішній шар - алейроновий, що складається з одного ряду клітин, де майже немає крохмалю, і власне ендосперм, клітини якого містять крохмальні зерна. Проміжки між крохмальними зернами заповнені білковими речовинами.
Розміри зернівки сильно змінюються в залежності від виду пшениці, сорти і умов зростання. Довжина її коливається від 4 до 9 мм, ширина - від 0,8 до 2,2 і товщина - від 1,5 до 3,5 мм. Розрізняються вони також і по масі: від 20 до 90 мг.