Вілт, або бактеріальне в`янення кукурудзи

Перша достовірна згадка про вілт, або бактеріальному зів`яненні кукурудзи було зроблено Ф. Стюартом в 1897 р Бактерія, що викликає захворювання, названа Е. Смітом Pseudomonas stewarti, а пізніше Bacterium stewarti (Сміт, 1914).

Біологія збудника вілт кукурудзи

Bacterium stewarti - палички, розміром 0,5-0,7 × 1,0-2,0 мкм, що зустрічаються поодиноко, парами або у вигляді коротких ланцюжків, нерухомі, грамот-ріцательно, мають капсули, неспорообразующие, факультативні анаероби. На агарі і бульйоні ростуть повільно, причому на останньому утворюють жовте кільце і осад. Желатин НЕ розріджують або розріджують, але з різною швидкістю. Молоко не згортають або згортають вкрай повільно. Кислоту, але не газ утворюють на глюкозі, сахарози, лактози, гліцерині. Нітрати редуцируют лише сільнопатогенние штами. Сірководень і індол не утворюють. Ліполітичною і диастатический активністю не володіють (за даними Е. Сміта, Д. Дай і І. Даусона, диастатический активність проявляють). Відрізняються повільним зростанням на середовищах Фермі і Ушинського, на середовищі Кона не ростуть. Оптимум зростання 30 ° С, максимум 39 ° С, мінімум 8-9 ° С, гинуть при 53 ° С. Життєздатність і вірулентність на штучних середовищах зберігають довго.

Bacterium stewarti утворюють різного виду колонії. Встановлено зв`язок між культуральними і морфологічними ознаками, фізіологічними властивостями і вірулентністю культур збудника вілта кукурудзи.

Сироватка, отримана для Bacterium stewarti, давала реакцію аглютинації з 19 культурами з різних географічних точок США і Мексики (Нью, Браун, 1940). Залежності між серологічними, культурально-морфологічними і фізіологічними властивостями не виявлено. фаг для Bacterium stewarti був знайдений Р. Томасом (1935, 1940).

Джерела інфекції вілт кукурудзи

Можливість перенесення збудника бактеріального в`янення кукурудзи з насінням була неодноразово показана багатьма дослідниками (Сміт, 1914 Гармен, 1917 Іванов, 1933). Однак прояв захворювання на рослинах, які виросли з хворих насіння, становило лише 2-13. Незважаючи на невеликий відсоток ураження, передача бактеріозу з насінням є реальною небезпекою при завезенні насіння кукурудзи в країни і райони, де цього захворювання немає. Передача інфекції через грунт, як встановлено, практичного значення не має (Редді, 1921- Ренд, Кеш, 1921- Томас, 1924 Іванов, 1933).

У міру вивчення захворювання стали з`являтися повідомлення про велике значення комах у перенесенні та розповсюдженні бактеріального в`янення кукурудзи. Перше певну вказівку на можливість передачі цього захворювання комахами було зроблено Ф. Рендом, Л. кешем (1923). Вони показали, що Chaetocnemapulicaria і в меншій мірі Chaetocnema denticulata поширюють захворювання кукурудзи протягом усього вегетаційного періоду. При аналізі 28 769 примірників комах, що відносяться до 94 видів і 76 родів, встановлено, що Bacterium stewarti зимує в тілі Chaetocnema pulicaria, зберігаючи життєздатність і вірулентність (Елліотт, Пус, 1934, 1936), Близько 19 перезимували жуків є носіями інфекції-до середини літа кількість заражених жуків доходить до 40-70 (Елліотт, 1941). Відзначено також, що чим суворіше зима, тим слабкіше виявляється бактеріоз наступного літа, так як значна кількість жуків гине (Елліотт, 1938- Стевенс, Хеанселер, 1941). У центральних і південно-східних штатах США виявлена ​​пряма залежність між ступенем прояву вілта кукурудзи і зимовою температурою: при температурі нижче мінус 25 ° С епіфітотій бактеріозу не спостерігалося (Роберт, 1960- 1967).

Симптоми і динаміка розвитку вілта кукурудзи

Бактеріальне в`янення кукурудзи проявляється в першу чергу в ураженні судинної системи рослин з подальшим руйнуванням тканини паренхіми. У процесі досліджень встановлено, що бактеріоз, що викликається Bacterium stewarti, проявляється в двох різних формах в залежності від сорту поражаемой кукурудзи.

Бактеріальним вілтом кукурудзи називають хвороба цукрової кукурудзи, а опіком листя Стюарта - захворювання польовий, кормової або зубовидной кукурудзи.

Бактеріоз цукрової кукурудзи

Бактеріоз цукрової кукурудзи починається зазвичай з появи штриховатость плямистості на листках молодих рослин ранньою весною, коли жуки - носії інфекції - виходять із зимової сплячки на поверхню грунту. При цьому на листках вздовж ушкоджень, вигризати жуками, що харчуються проростками кукурудзи, утворюються поздовжні плями з нерівними хвилястими краями. Спочатку вони світло-зелені, потім жовтіють, засихають і, збільшуючись, іноді зливаються разом, вражаючи, таким чином, значну частину листкової поверхні. Швидко поширюючись по судинним пучкам, інфекція переходить в стебло, а по стеблу - з нижнього листя на верхні. На ураженій тканині листя і стебел часто виступає ексудат. Судинні пучки бувають настільки переповнені бактеріями, що на поперечному зрізі стебла виступає бактеріальна маса у вигляді жовтих крапель слизу. Сильно уражені рослини засихають і гинуть навіть при наявності достатньої кількості вологи в грунті. Ті рослини, які не гинуть, стають карликовими, передчасно викидають волоті характерною білого забарвлення, не плодоносять або утворюють качани з ураженими зернами (рис. 1).

Розмножуючись і поширюючись по судинах, бактерії проникають в качани і у внутрішні тканини зерен. Швидкість поширення збудника по судинній системі рослини залежить від транспірації рослини (Уоррен, 1951). В уражених вілтом качанах зазвичай буває вражена лише частина зерен, але можуть бути заражені і все насіння. Ексудат, який виступає на внутрішній поверхні обгорток, заражає насіння з поверхні. На віничках хворий кукурудзи бактерії теж виступають у вигляді ексудату, а потім проникають по спіральних судинах в пилкові трубки, пильовики і пилок (Іванов, 1933).

Раннє зараження, в`янення і загибель молодих проростків найчастіше проявляються на сприйнятливих до вілту скоростиглих сортах цукрової кукурудзи, на яких, однак, в`янення можна спостерігати і в більш пізній стадії розвитку рослин.

Швидко поширюючись по судинах, Bacterium stewarti проникають в усі частини рослини-господаря і, закупорюючи судинну систему ,, порушують водопостачання та поживний режим рослини. Вивчення механізму старіння рослин (Харріс, 1940) показало, що в`янення відбувається не тільки від механічної закупорки судин рослини бактеріальної слизом, але і від впливу бактеріального токсину. Руйнуючи стінки судин, бактерії проникають в прилеглі тканини і дезорганізують їх. У листі бактерії проникають в клітини паренхіми, а в стеблах вражають тканину серцевини, утворюючи виразки. За повідомленням Чаппа (1925), виразки з`являються і на зовнішній стороні зерен кукурудзи в качанах, уражених вілтом, хоча інші американські дослідники про подібні симптоми не згадують. Уражені вілтом насіння стають зморщеними і щуплими (Елліотт, 1941).

Інша форма прояву хвороби - опік листя Стюарта - починається також з появи штриховатость плямистості на листках зазвичай після викидання волоті. Освіта подовжених плям спостерігається, як і в першому випадку, від пошкоджень, вигризати жуками. Захворювання передається з нижнього листя на верхні. Листові пластинки, припадаючи зливаються штрихами темніє і відмирає тканини, засихають на ще зеленому стеблі. Хворі рослини мають вигляд обпалених або пошкоджених морозом. При сильному розвитку хвороби значна частина листя уражається опіком, урожай при цьому зменшується, а рослини стають сприйнятливими до вторинного пошкодження стебловий гниллю, які відмирають, і висихають листя кукурудзи іноді покриваються грибами-сапрофіти, які помилково можуть бути прийняті за причину захворювання.

Опік польовий кукурудзи рідко переходить на стебла і інші частини рослин. На зрізах стебел бактеріальний ексудат не виділяється. Початки і зерна заражаються тільки у випадках дуже сильного захворювання сприйнятливих до опіку гібридних ліній. Деякі гібриди цукрової кукурудзи можуть дивуватися опіком Стюарта, якщо в ранній період вегетації чи не заразилися бактеріальним вілтом.

Бактерії проникають в рослини через продихи (Сміт, 1914 Ренд, Кеш, 1933 і ін.) І механічні пошкодження. Інкубаційний період бактеріального в`янення кукурудзу становить 4-6 днів.

Вплив температури, вологості і ґрунтових умов на розвиток хвороби. Е, Сміт (1904-1914) спостерігав сприятливий вплив підвищеної вологості на розвиток бактеріального в`янення кукурудзи. Ф. Ренд і Л. Кеш (1933) також відзначають помітний вплив температури і вологості на розвиток даного захворювання, підкреслюючи, проте, що в природних умовах наявність комах, які розносять інфекцію, превалює над іншими факторами,

Крім позитивного впливу високої температури і підвищеної вологості на розвиток бактеріозу встановлено, що найбільший відсоток уражених вілтом рослин спостерігається на родючих або добре удобрених грунтах. З цього, однак, не випливає, що ґрунт не треба удобрювати. Можна успішно боротися з хворобою, висіваючи на заражених полях в родючу і добре удобрений грунт стійкі до вілту сорти і гібриди кукурудзи.

шкідливість. Ф. Ренд і Л. Кеш (1921), вивчаючи ступінь шкідливості бактеріального вілту в 17 штатах США, виявили, що середнє прояв хвороби дає зниження врожаю на 20-50. У випадках раннього ураження проростків автори констатували повну загибель сортів цукрової кукурудзи.

У перші роки після виявлення вілта кукурудзи хвороба відзначалася тільки в окремих місцях, але з часом захворювання поширилося дуже широко і ступінь ураження посівів кукурудзи прийняла загрозливих розмірів. Ш. Елліотт (1941) пояснює це впровадженням у виробництво скоростиглих легкопоражаемих сортів кукурудзи. У багатьох штатах фермери змушені були відмовитися від ранніх сприйнятливих до вілту сортів, замінивши їх більш стійкими, але не настільки скоростиглими сортами. Це дозволило значно знизити шкідливість вілта, але тим не менше в окремі роки спостерігалися сильні епіфітотії бактеріального в`янення майже повсюдно в поясі промислових посівів кукурудзи, що призводять до повної загибелі врожаю, Помічено також, що при прояві захворювання тільки у вигляді опіку листя дорослих рослин втрати врожаю були незначними. К. Вернхам (1949) повідомляє, що в штаті Пенсільванія грибні хвороби і бактеріальне в`янення знижують урожай кукурудзи на 17. В окремі роки збиток, що заподіюється грибними захворюваннями і бактеріозом Стюарта, обчислюється 2 млн. Доларів. В Італії цей бактеріоз призводить до втрат 65 врожаю кукурудзи (Біраджі, 1948).

Культури, які уражаються вілтом кукурудзи

вілт кукурудзи - хвороба, специфічна для даної культури. Крім кукурудзи, Bacterium stewarti вражає лише деякі близькоспоріднені рослини, які не мають великого господарського значення. С. Іванову вдалося отримати тільки місцеве зараження щетинника сизого, сорго, суданської трави культурою Bacterium stewarti.

З великого набору досліджуваних рослин тільки теозінт (Euchlaena mexicana) І ліжку (Coix lacrima jobi) Виявилися сприйнятливими до вілту кукурудзи як в природі, так і при штучної інокуляції (Елліотт, 1939, 1940, і ін.).

Стійкість і сприйнятливість сортів. Як вже зазначалося, найбільш вразливими до бактеріального в`янення виявилися скоростиглі сорти цукрової кукурудзи (Сміт, 1914 Томас, 1924), а найбільш стійкими пізньостиглі сорти (Ренд, Кеш, 1938). Так, скоростиглі сорти їдальнею цукрової кукурудзи дивувалися вілтом при наявності сприятливих для хвороби умов іноді до 100. В тих же умовах сорти кременистої і зубовидной кукурудзи, тобто польовий кормової кукурудзи заражалися вілтом в меншій мірі - від 20 до 50.

Після сильних епіфітотій бактеріального в`янення (1932, 1933, 1937 рр.) Американські селекціонери стали посилено виводити стійкі гібриди кукурудзи, комбінуючи стійкість до вілту з високою врожайністю і хорошими якостями. І у цукрових, і у зубовидних гібридних ліній сприйнятливими є ранні низькорослі, а більш стійкими - високі і пізньостиглі (Уллструп, 1966). Потім були виведені скоростиглі стійкі гібриди жовтої цукрової кукурудзи, з впровадженням яких серйозні епідемії бактеріального в`янення припинилися. В даний час в різних районах США успішно культивується понад 20 ранне-, середньо- і пізньостиглих гібридів високим та середнім стійкості: Marcross, Golden Beauty, Jewel, Golden Ruch, Seneca Arrow, HoosierGold і ін. (Роберт, 1960, 1967). Практично всі гібриди цукрової кукурудзи, що походять від ліній Country Gentleman і Stowell Evergreen, стійкі до бактеріального в`янення кукурудзи.

Ранні сорти борошнистої і кременистої кукурудзи сприйнятливі до вілту, але, оскільки їх вирощують мало, втрати від хвороби незначні. Більшість культивованих в США гібридів польовий зубовидной кукурудзи стійко до вілту. Гібриди лопаються кукурудзи Black Beauty, Tom Thumber, Beer Food u Japanese Hull-less вважаються воспрімчівимі, ​​a South American і Sunburst - стійкими.

Чи не отримано гібридів зубовидной кукурудзи, спеціально стійких до опіку листя Стюарта, а ті, які культивуються, не перевірені в умовах сильних епіфітотій.

Поширення бактеріального в`янення кукурудзи

В СРСР бактеріального в`янення кукурудзи та опіку листя Стюарта в польових умовах не виявлено (Шишелова, 1957). Зате в США цей бактеріоз має широке поширення. Типовий прояв бактеріального в`янення в тропічних районах Мексики спостерігала Ш. Елліотт (1938). У Центральній Америці, в умовах вологих тропіків захворювання знайдено Ф. Веллманн (1949). Є також повідомлення про знаходження Bacterium stewarti на кукурудзі в Канаді (Коннер, 1933), Італії (Пазінетті, 1936) і Бразилії (Перейра, Цагатто, 1968). .

Заходи боротьби проти бактеріального в`янення кукурудзи

Найбільш ефективним і широко застосовується в практиці кукурузоводческіх господарств США методом боротьби з бактеріальним вілтом кукурудзи і опіком листя Стюарта є вирощування стійких до цього бактеріозу гібридів.

Так як бактеріальне в`янення кукурудзи є карантинним об`єктом, то для боротьби з ним необхідно дотримуватися карантинних заходів, які полягають в наступному. При виявленні бактеріального в`янення господарство оголошується підкарантинним. Накладення карантину проводиться рішенням райвиконкому за поданням держінспекції з карантину сільськогосподарських рослин після отримання результатів лабораторної експертизи, які підтверджують наявність у господарстві даного захворювання.

З метою ліквідації захворювання і попередження можливості його подальшого поширення в підкарантинних господарстві необхідно провести наступні заходи.

1. При виявленні бактеріального в`янення на молодих посівах кукурудзи або опіку листя Стюарта в період викидання волоті на великих ділянках скосити весь посів з негайним використанням зеленої маси на силос, не допускаючи втрат при перевезенні її до місця силосування. Після цього провести ретельне прибирання і знищення рослинних залишків, а ділянку переорати. При виявленні цього захворювання на невеликих ділянках провести скошування всіх рослин з подальшим їх спалюванням.

2. На сортодільницях при виявленні захворювання кукурудзи бактеріальним в`яненням або опіком листя Стюарта знищується посів лише зараженого номера гібрида кукурудзи у всіх повторностях, за винятком сортоділянок, виділених за спеціальним списком для детального вивчення.

3. У випадках виявлення бактеріального в`янення або опіку листя Стюарта на посівах, вироблених імпортним насінням, негайно провести ретельне обследоаніе всіх прилеглих до зараженій ділянці посівів кукурудзи.

4. Заражені партії насіння кукурудзи для посіву не використовувати.

5. Вивіз зерна кукурудзи із заражених господарств і використання його для технічних цілей виробляти тільки з дозволу карантинної інспекції.

6. Повторні посіви кукурудзи на ділянках, які були засіяні імпортним насінням, виробляти в полях сівозміни не раніше ніж через 4 роки