Ріст і розвиток пшениці

Значна частина зони вирощування пшениці в Українській РСР схильна до дії повітряної та ґрунтової засух, низьких зимових температур і крижаної кірки, пилових бур, спалахів епіфітотій хвороб і шкідників, нерідко посіви страждають від дитячої хвороби. Сьогодні ми не можемо не враховувати цих об`єктивно існуючих факторів зовнішнього середовища, що знижують рівень виробництва зерна, і в зв`язку з цим повинні постійно вдосконалювати як моделі нових селектіруемих сортів, які забезпечують високу і стабільну господарську продуктивність, менш залежну від погодних умов, так і систему агротехнічних заходів , систему землеробства. Створення нових сортів, повна реалізація їх врожайних можливостей в конкретних умовах сільськогосподарського виробництва неможливі без знання і врахування закономірностей росту і розвитку рослин пшениці, можливих відхилень у процесах росту і розвитку при зміні умов вирощування, їх впливу на формування господарсько цінної частини врожаю, т. Е . зерна.

Кожен етап в онтогенетичному розвитку пшениці характеризується певними вимогами до умов вирощування, і максимальний урожай може бути отриманий тільки в тому випадку, якщо агротехнічні прийоми відповідають цим вимогам, що випливають з біологічних властивостей сорту. У нашій країні багаторічними дослідженнями під керівництвом проф. Ф. М. Куперман, розпочатими в Одеському сільськогосподарському інституті і завершеними в Московському університеті ім. М. В. Ломоносова, вивчені основні закономірності морфогенезу покритонасінних рослин, у тому числі і пшениці, виралсающіеся в послідовності проходження дванадцяти етапів органогенезу. Це питання досить повно відображений у вітчизняній літературі (Куперман Ф. М., 1977), тому ми фрагментарно висвітлимо фенотип зростання і розвитку пшеничного рослини, підкресливши при цьому основне положення сучасної Морфофізіологія, що визначають стратегію селекції і агротехніки. Реалізація потенційної продуктивності генотипу залежить від ступеня оптимізації умов, необхідних для проходження етапів органогенезу, на кожному з яких створюється база для успішного проходження наступного етапу зростання і розвитку. Компенсувати недоліки попереднього етапу на наступних важко, а часто і неможливо.

I етап органогенезу пшениці починається ще в брунечку на материнській рослині і закінчується при проростанні насіння. Це найбільш відповідальний період для насінництва: саме при його проходженні формуються врожайні властивості насіння, їх посівні кондиції, які визначають в значній мірі формування зародкових коренів, стебла і листя. Для сільськогосподарської практики важливий прогноз появи сходів і визначення тривалості періоду сівба - сходи. При оптимальної забезпеченості водою величина цього періоду лімітується сумою середньодобових температур, що визначаються для пшениці формулою: Еt = 50 + 10n + 20 (Носатовскій А. І., 1965), де n - глибина загортання насіння, см. При відомої середньодобовій температурі (t ° ) період сівба - сходи досить точно визначається як х = Еt / t °. Оптимальні строки сівби озимої пшениці на Україні при температурі 16 - 18 ° С і 25-30 мм води в орному шарі забезпечують появу сходів за 7- 10 днів. При сильному иссушении грунту з осені в умовах степових районів, особливо при сівбі після стерньових попередників, сходи можуть з`явитися взимку під час відлиг або навіть ранньою весною, що зазвичай різко зменшує врожай озимих.

II етап розвитку пшениці починається при появі сходів і закінчується з початком кущіння. Це один з визначальних продуктивність посіву етапів, пов`язаний з формуванням на поле оптимальної кількості рослин, максимально вирівняні по потужності розвитку вегетативної маси. Технологія сівби при цьому повинна забезпечувати рівномірне розміщення насіння на щільному ложі на строго однаковій глибині, по можливості не перевищує глибини закладення вузла кущіння. Вони повинні бути звільнені від фітопатогенів шляхом обов`язкового протруювання і забезпечені добривами для стартового розвитку проростків і проходження яровизації у озимих сортів. Зараженість насіння патогенами часто є суттєвою причиною ослаблення зимостійкості рослин, особливо в південних областях республіки і на підвищених агрофонах.

III етап розвитку пшениці збігається з осіннім і весняним кущінням, коли формується надземна вегетативна система, утворюються вторинні (вузлові) корені. У цей період зростання озима пшениця завершує яровизацию, рослини повинні бути забезпечені мінеральними добривами для гарту і розвитку морозостійкості. Причому дуже важливо оптимальне співвідношення поживних елементів (в середньому N: Р: К == 3: 2: 2), особливо для порівняно короткостадійних інтенсивних сортів з менш вираженою фотоперіодичних чутливістю на короткий день. Більша кількість азоту може послабити морозостійкість у окремих сортів озимої пшениці (Ерітроспермум 127, Одеська напівкарликова, Обрій та ін.).

IV етап органогенезу пшениці. На цьому етапі утворюються колоскові горбочки, розтягуються нижні міжвузля стебла (початок виходу в трубку), максимальний приріст кореневої системи (2,5-3 см на добу).

Саме на III і IV етапах органогенезу зумовлюється можлива величина колоса, тому важливо створити умови для максимального використання мінеральних добрив в цей період, приурочити до нього підгодівлі і полив.

V-VI етапи органогенезу пшениці характеризуються остаточним формуванням колоса і елементів квітки, в цей період завершується процес формування пилку, а також стеблевания (кінець виходу в трубку). На V етапі остаточно формується потенційно можливе для сорту кількість квіток в колосках, а значить - і зерен в колосі. Надалі можлива тільки редукція елементів продуктивності. Так, в посушливі роки на VI і VII етапах різко падає кількість нормальної пилку і порушується формування зав`язі, що призводить до значного зменшення врожаю. Тому на VI етапі проводять другий вегетаційний полив, і саме на цьому етапі він дає найбільший ефект.

VIII етап збігається з виколашіванія, коли розвивається флагової лист, посилено зростає верхнє міжвузля стебла, загасає приріст кореневої системи.

IX етап - період цвітіння, запліднення.

X етап - формування зернівки, припинення росту стебла. XI-XII етапи органогенезу - налив зерна, відкладення речовин в запас. Зерно проходить послідовні фази молочної, воскової і повної стиглості. Це найвідповідальніший період для формування хороших технологічних властивостей зерна, що вимагає проведення пізніх азотних підгодівлі (краще позакореневих) і заходів по боротьбі з клопом-черепашкою.

В останні роки за кордоном при описі фаз розвитку рослин, особливо в рекомендаціях за інтенсивними технологіями вирощування, в працях фітопатологів, фізіологів рослин, роботах селекціонерів використовується десятковий код стадій зростання (Tottman D. R. et al., 1979). Він виявився зручний для обробки експериментальних даних на ЕОМ, зберігання та вилучення їх з пам`яті ЕОМ. У цьому випадку прийнято 10 основних стадій зростання (0-9), які включають:

• 0 - проростання,
• 1 - зростання проростка,
• 2 - кущіння,
• 3 - подовження стебла,
• 4 - вихід в трубку,
• 5 - поява суцвіття,
• б - цвітіння,
• 7 - молочна стиглість,
• 8 - воскова стиглість,
• 9 - дозрівання.

Це так звані основні стадії, кожна з яких для більш детальної характеристики життєвого циклу рослини, в свою чергу, поділено на 10 під стадій, закодованих також від 0 до 9. Наприклад, якщо стадія зростання позначена цифрою 23, то це означає, що рослина або посів знаходяться у фазі кущіння (основна стадія 2) і, крім головного втечі, є 3 втечі кущіння (підстадій 3), якщо 32 - фаза подовження стебла (3) і обнаруживающийся 2-й вузол стебла (підстадій 2) і т. д. онтогенетический цикл зростання і розвитку пшениці з точки зору продукційної про процесу можна розділити на два взаємопов`язаних періоду: в перший з них (I-VI етапи морфогенезу) формується потенціал врожаю, в другій (VI-XII етапи) здійснюється його реалізація. Ключовими в успішному перебігу ранніх етапів онтогенезу озимої пшениці є яровізаціонние зміни, що визначають не тільки перехід озимих до генеративного розвитку, а й формування таких часто лімітують урожай властивостей, як морозо- і зимостійкість.

Порівняно недавно розкрита здатність рослин деяких сортів озимої пшениці (Миронівська 808 і ін.) Проходити стадію яровизації не тільки на холоді, а й при помірно підвищених температурах (+16 - -18 ° С) при короткому (8 год) дні (Долгушин Д. А., 1962- Разумов В. І., 1966). Сорт Безостая 1 не володіє такою здатністю і для завершення яровізаціонних змін йому необхідно вплив тільки знижених температур. Виявилося, що цим властивістю володіють і всі сорти озимої пшениці, створені за участю безоста 1. Показано, що нездатність яровізірованнимі при короткому дні в теплі привнесена в озимі сорти від ярих пшениць південного походження (Долгушин Д. А., 1980, 1983) і разом з цією властивістю «південці» передали озимим сортам більш інтенсивно протікають продукційні процеси. Дослідження метаболічних аспектів яровизації озимої пшениці, виконані у Всесоюзному селекційно-генетичному інституті лабораторією під керівництвом проф. В. І. Бабенко, показали, що для першої половини процесу яровизації характерно посилення синтезу ді-і олігосахаридів, вільних амінокислот і, перш за все, глютамина, глютамінової кислоти, проліну, накопичення РНК. Для заключної фази яровизації, що протікає на тлі підвищеного вмісту метаболітів вуглеводно-азотистого і нуклеїнового обміну, характерна конформационная перебудова білкового комплексу, що зумовлює підвищення реакційної здатності і збільшення біологічної активності білків, зміщення піку активності від кислої до лужної РНК-азе, збільшення питомої ваги ДНК ( Бірюков С. В., 1968 Бірюков С. В., Комарова В. П., 1972). Зазначені метаболічні зміни відбуваються в рослинах, яровізіруют як на холоді при безперервному освітленні, так і в теплі при короткому дні, що дає підставу зробити висновок про специфічність цих змін для процесу яровизації. Вивчення фізіолого-біохімічних процесів яровизації озимої пшениці дало можливість не тільки розробити режими вирощування, що дозволяють істотно інтенсифікувати ці процеси і тим самим скоротити час яровізаціонного впливу для формування озимими здатності до репродуктивного розвитку, про що буде докладніше говоритися в наступному розділі, а й встановило спільність багатьох рис метаболізму яровізіруют і гартуються, що формують морозо- і зимостійкість рослин. Сформовані уявлення про зниження рівня морозостійкості озимої пшениці в зв`язку з проходженням яровізаціонних процесів орієнтували селекціонерів на створення генотипів з більш тривалим періодом яровизації, ставили під сумнів можливість використання Озимо-яро-вих гібридів і поєднання властивості великий продуктивності з морозо- і зимостійкістю нових сортів.

Остання проблема ще далека від своєї повної реалізації, однак з`явилися теоретичні передумови часткового її практичного вирішення. Детальними дослідженнями з використанням фітотронах техніки і можливостей штучного клімату досить переконливо показано, що саме по собі завершення яровизації не приводить рослини до втрати здатності формувати добре загартувала. Ця втрата пов`язана з відновленням інтенсивних ростових процесів і початком активної диференціації точок зростання, обумовлених, поряд з підвищенням температури, збільшенням тривалості дня. Восени природний короткий день гальмує ростові процеси і диференціацію точок зростання, сприяє збереженню стану спокою навіть у рослин, повністю завершили яровизацию, тому вони не втрачають морозостійкість (Кириченко Ф. Г., Шалин Ю. П., 1961- Бабенко В. І., Бірюков С. В., 1971).

В останній роботі показано також, що в залежності від фази онтогенезу і ступеня завершення яровізаціонних змін один і той же рівень вмісту рухомих метаболітів вугле-водно-азотистого і нуклеинового обмінів може надавати різну по глибині захисний вплив на протоплазму клітин, обумовлюючи неоднаковий рівень морозостійкості рослин. Під час першої половини яровізаціонного періоду, що характеризується високою активністю метаболічних процесів, рослини, незважаючи на зміст значної кількості захисних речовин, втрачають здатність формувати добре загартувала. У той же час при проходженні другого періоду яровизації, для якого характерна певна стабілізація обмінних процесів, захисні речовини надають більш виражений вплив на протоплазму клітин, внаслідок чого рослини формують високий рівень морозостійкості.

Темпи і ступінь яровізірованності рослин озимої пшениці, особливо рівень їх «переяровізірованності», дуже істотно впливають і на здатність сортів протистояти згубній дії відлиг (Бабенко В. І., Бірюков С. В., 1973- Бірюков С. В., Бабенко В. І., 1979). Максимальної така здатність у сортів типу Одеська 16 і Миронівська 808 відзначалася в період завершення яровізаціонних процесів (50-60-й день), а у сортів типу Безостая 1 - в завершальній третині періоду яровизації (30 - 35-й день). Стійкість проти відлиг виявилася тісно пов`язаної з фотоперіодичною реакцією досліджуваних сортів і функціонуванням їх фотоакцепторной системи - фітохрому. Чим більш виражена у генотипу фотоперіодичну реакція до дії короткого дня, тим більш тривалий час він зберігає стійкість проти дії відлиги і підтримує високий рівень морозостійкості.

Таким чином, здатність сортів озимої пшениці проходити яровизацию в різних температурно-світлових умовах виявилася тісно пов`язаної з рядом господарсько важливих ознак і властивостей, серед яких на перший план виходять продуктивність і морозо-, зимостійкість. На думку акад. Д. А. Долгушина, недостатня морозостійкість ряду сучасних високоінтенсивних сортів, що мають в родоводу південні ярі пшениці, пов`язана з фотоперіодичною нейтральністю останніх. У зв`язку з цим становить інтерес пошук донорів з більш чітко вираженою дліннодневним фотоперіодичною реакцією серед форм ярої пшениці південного походження, що залучаються в схрещування з озимими сортами. Доцільність і результативність такого пошуку нам видається цілком вірогідною. У другій період онтогенезу пшениці, як ми вже відзначали раніше, здійснюється реалізація потенціалу продуктивності через урожай. Завдання селекціонера - створити генотипи з найбільш інтенсивно протікають саме в цей період процесами синтезу органічних речовин і відкладення їх в запас, а хлібороба - забезпечити умови для цих процесів. У цей період різко зростає роль листя як основного фотосинтезуючого органу, що забезпечує органічною речовиною формуються суцвіття і наливаються зернівки.

В роботі листя різних ярусів відзначається певна спадкоємність: перші три зародкових листка забезпечують зростання 3-го і 4-го стеблових листків, які, в свою чергу, - зростання 6-8-го листя, 5-й і 6-й листя забезпечують посилений зростання верхніх міжвузлів стебла і проходження VI-VIII етапів органогенезу, нарешті 7-8-й листя та квіткові луски «годують» формуються зернівки на X - XI етапах (Куперман Ф. М., 1977). У період воскова - повна стиглість відбувається реутилізацію майже всіх пластичних речовин в зернівки, а верхні листки і міжвузля стебла відмирають. З усіх складових продукційного процесу саме листю верхніх ярусів належить визначальна роль у формуванні врожаю зерна. Внесок окремих органів в фотосинтез цілої рослини пшениці в період наливу зерна характеризується такими величинами: колос - 9,3, верхні 3 листа - 56,2, листові піхви - 17,5, стебло - 17 (Нальборчік Т. Е., 1978). Ці загальні закономірності мають чітко виражений сортовий характер, який необхідно враховувати як при моделюванні процесу селекції, так і при різних технологіях вирощування.

В результаті функціонування листового апарату у озимої пшениці утворюються приблизно 20-25 зернової продукції, причому переважна роль в цьому належить листю верхніх ярусів. Все високоінтенсивні сорти пшениці характеризуються повільним старінням верхнього листя і більш посиленим їх фотосинтезом в період наливу зерна. Внаслідок цього вклад листя в зернову продукцію у таких сортів більш істотний, ніж у низькопродуктивних. Фаза розвитку рослин пшениці, під час протікання якої листя, особливо верхніх ярусів, вносять найбільший внесок у урожай, може зміщуватися в залежності від погодних умов весняно-літнього періоду в межах від фази виходу в трубку до наливу зерна (Бабенко В. І., 1977 ). Характерно, що роль прапорцевого листка можна обмежити лише фотосинтетичними функціями (Бірюков С. В., Комарова В. П., 1981). Високопродуктивні генотипи (Миронівська 808, Одеська 66, Обрій) на ранніх етапах наливу зерна позитивно реагують підвищенням аттратірующей здатності колоса на опромінення червоним (663 нм) і синім (440 нм) світлом, в той час як реакція малопродуктивних сортів на опромінення синім світлом виражена значно слабше і починає проявлятися тільки на більш пізніх етапах наливу (17-20 днів після цвітіння). Цей факт свідчить про наявність у продуктивних генотипів двох високоактивних фотоакцепторних систем з початку наливу, що ставить їх в краще становище з використання фотосинтетичний активній радіації.

Дослідження фізіолого, біохімічних процесів, що протікають на XI-XII етапах органогенезу, показали, що налив зерна далеко не однозначний у різних генотипів озимої пшениці (Бірюков С. В., Комарова В. П., 1981, 1983). У сортів типу Одеська 16, Миронівська 808, Ерітроспермум 127 максимальний приріст маси зерна припадав на кінець наливу (27-32 дня після цвітіння). У цей період збільшення маси зерна у них склало відповідно 51,7, 47,2 і 46,8. Посилена мобілізація сухих речовин в зернівку в першій половині періоду наливу (17-22 дня після цвітіння) характерна для сортів Кавказ, Одеська 66, Кримка, Краснодарська 622. Третя група сортів характеризується інтенсивним, досить рівномірно збільшується приростом сухої речовини протягом усього наливу. Це сорти Безостая 1, Одеська 51, Степняк, Одеська напівкарликова, Обрій. У сортів Безостая 1, Одеська 66, Ерітроспермум 127, Обрій спостерігався приріст навіть у фазі молочно-воскової - воскової стиглості, що дає можливість в сприятливих умовах вегетації реалізувати потенціал продуктивності, властивий цим сортам. Експериментальні дані, що характеризують формування і налив зерна різних генотипів пшениці, становлять інтерес з точки зору визначення оптимальної фізіологічної моделі сорту, здатного реалізувати потенціал продуктивності в конкретних агроекологічних умовах. Очевидно, що генотипи з переважним приростом на пізніх етапах наливу мають велику ймовірність зазнати впливу повітряної і грунтової посухи, а також екстремально підвищених температур. У той же час, генотипи з інтенсивним приростом на ранніх етапах наливу в несприятливих умовах вегетації можуть виявитися в більш вигідних умовах, але найчастіше просто не встигнути накопичити достатньої маси зерна. Оптимальним, на думку авторів, є тип наливу достатньої тривалості з рівномірним розподілом приростів протягом усього періоду. Із сучасних сортів озимої пшениці найбільш близька до такого ідіотипу Безостая 1, Обрій та в дещо меншій мірі Одеська 66. Останнім часом в дослідження онтогенезу пшениці все більше проникають методи сучасної і молекулярної генетики. Ідентифікація, локалізація і з`ясування ефектів взаємодії генів-інгібіторів чуйності на яровизацию зниженими температурами дозволили виявити генетичну систему, яка впливає на відмінності за типом і швидкості розвитку пшениці м`якої. Система генів УДП 1-3 в рецесивним стані характерна для озимих форм, домінантність ж хоча б по одному локусу, а тим більше за двома або всіма трьома призводить до ярих. Система генів Ppd контролює відмінності фотоперіодичною чутливості. З`ясування ефектів взаємодії цих генів, зв`язку їх з формуванням господарсько цінних властивостей, особливо з елементами продуктивності, відкривають можливості цілеспрямованого створення генотипів із заданою тривалістю вегетаційного періоду, збільшення морозостійкості за рахунок посилення їх чутливості до гальмуючого розвиток дії укороченого світлового дня, отримання озимих форм рослин з ярих сортів пшениці.

Складені каталоги сортів пшениці по генотипам системи локусів Vrn можуть широко використовуватися для підбору пар при схрещуванні і випробуванні сортів в різних екологічних зонах. Особливо важливі отримані відомості для виконання селекційних програм, заснованих на широкому використанні Озимо-ярих гібридів (Стельмах А. Ф., 1984 Стельмах А. Ф., Авсенін В. І., 1986). Таким чином, аналіз зростання і розвитку рослин пшениці дозволяє виявити як резерви підвищення продуктивності сортів, так і найбільш вразливі періоди в онтогенезі, коли ті чи інші агропріеми виявляються найбільш ефективними для отримання врожаю. Знання цих закономірностей дозволяє хліборобові побудувати комплексну систему технології вирощування культури з максимальною ефективністю, а селекціонери розробити оптимальну модель сорту, біологічні властивості якого в найбільшій мірі відповідають завданням технології, її агроекологічних і економічним можливостям.