Селекція пшениці на імунітет проти хвороб

Автором общебиологической теорії імунітету є видатний вітчизняний учений І.І. Мечников. Вчення про імунітет рослин проти інфекційних захворювань розвинув Н. І. Вавилов. Він вважав, що стійкість проти паразитів виробилася в процесі еволюції рослин в центрах їх походження на тлі тривалого природного зараження, в результаті чого рослини набували гени стійкості, а збудники, здатні до утворення нових фізіологічних рас, - гени вірулентності. Загалом селекція пшениці на імунітет проти хвороб ведеться так само, як і за іншими властивостями, за винятком того, що в даному випадку селекціонер має справу з двома генетичними системами. Незважаючи на те, що в принципі можливі генетичні зчеплення і в селекційній практиці вони зустрічаються, успадкування хворобостійкості відбувається незалежно від інших факторів, що дозволяє в одному генотипі господаря поєднувати стійкість проти однієї або декількох хвороб з продуктивністю, якістю, зимостійкістю, засухостойкостью і т. П ., використовуючи для цього весь арсенал методів генетики та селекції. Відомі два типи стійкості рослин проти збудників грибних хвороб: специфічна, або вертикальна, і неспецифічна, або горизонтальна. Вони розрізняються за способом вияву генетичного контролю і впливу на хід розвитку епіфітотій.

вертикальна стійкість - це коли рослина стійко до одних рас патогенів. Вона проявляється, як правило, у формі реакції надчутливості і контролюється моно- або олігогенів. Відносини в системі господар - паразит відповідає гіпотезі Флора «ген проти гена». Оскільки розщеплення в потомстві за цією ознакою звичайно укладається в прості, або Менделя, відносини, ця стійкість зручна в селекції. Недоліком її є мала стабільність.

За даними А. А. Воронкової (1980), в умовах СРСР втрата сортами пшениці стійкості проти бурої іржі відбувається через 5 -10 років, проте сорту Аврора і Кавказ, які володіли такою стійкістю, втратили її вже на третій рік після їх поширення у виробництві. Причина цього - швидке накопичення вірулентних біотипів раси 77 паразита.

Надії на тривалу або стабільну стійкість пшениці проти патогенів пов`язують з горизонтальною (загальною) стійкістю, яка не залежить від рас останніх. При цьому розвиток паразита повністю не виключається, але значних епіфітотій не виникає. Цей тип стійкості контролюється великою кількістю генів, які не мають окремо будь-якого чітко вираженого фенотипічного ефекту, але виявляють свою дію тільки в сумі завдяки аддитивности. Тому неспецифічна стійкість є кількісною ознакою, який може сильно модифікуватися під впливом факторів зовнішнього середовища і вікового стану рослини. Типовим прикладом такої стійкості може бути стійкість сортів Миронівська 808 проти борошнистої роси, Cappelle Desprez проти церкоспореллеза, яка зберігається протягом десятиліть.

У селекційній практиці дуже важливо знати, з яким типом стійкості є справа. Це можна встановити за фенотипом розщеплюється потомства. Якщо в потомстві контрастних стійкості батьків в F1, виявляється домінування ознаки, а в F2 відбувається розщеплення на 2-3 чітко помітних по стійкості класу, отже стійкість контролюється олігогенів і вона вертикальна. Якщо ж в F1 і особливо в F2 утворюється безперервний ряд розрізняються по сприйнятливості рослин з максимальною кількістю средневоспріімчівих, стійкість очевидно контролюється полігенами і вона горизонтальна. З цієї стійкістю працювати набагато складніше.

Успіх роботи на імунітет істотно залежить від ефективності донорів і штучних інфекційних фонів.

Селекція пшениці на імунітет проти іржі

Ще не так давно вважалося, що створити сорт озимої пшениці, стійкий проти всіх трьох видів іржі, практично неможливо. І тим не менше такі сорти вже є в нашій країні. Нещодавно Ю. М. Пучков повідомив, що нові сорти цієї культури Діалог і Масив, передані на Державне сортовипробування СРСР в 1986 р, стійкі проти іржі жовтої, стеблової та бурої в умовах Краснодарського краю.

Відомо 10 головних генів стійкості пшениці проти іржі жовтої. У зв`язку з тим, що здатність до утворення нових фізіологічних рас у цього патогена не дуже велика, проти нього ефективні багато генів, зокрема Yrl, який присутній в зразку Чайниз 166, сортах Кальянсона і Нададорес, Yr3a, Yr4a (Капелі Депре) і особливо Yr5 (Triticum spelta album), Yr8 (Компарія), Yr10 (Моро) і певні поєднання їх. У сортів Безостая 1 і Миронівська 808 Л. К. Анпілогова і Г. А. Краєва (1974) допускали присутність по 3 гена стійкості проти даного патогена, один з яких домінантний, а два інших - рецесивні. Є цілий ряд вказівок про польовий, вікової чи неспецифічної стійкості проти жовтої іржі сортів Миронівська 808, Безоста 1, Іллічівка, Парубій, шведського Старка, англійських Берсі, Холдфаст, Літтл Джосс, Вільморен 27, голландських Фелікс і Манеллі, західнонімецьких Ювіляр і Кариби. Вони ж являють собою приклад тривалої стійкості проти даної хвороби. Широке застосування в селекції в СРСР сортів Миронівська 808 і Безоста 1, які очевидно мають обома типами стійкості, привело до створення багатьох нових сортів, які стримують виникнення епіфітотій жовтої іржі. Відомо 37 генів, що контролюють расоспецифической стійкість пшениці проти стеблового іржі. Їх дія проявляється домінантно або рецессивно, є гени адитивної дії, в результаті чого можуть зустрічатися трансгресії. Селекція пшениці на стійкість проти цього виду іржі має найбільш давню історію. Раніше за кордоном були виведені сорти пшениці з моно- або олігогенів стійкістю, наприклад Маркіз, у якого ця властивість контролювалося генами Sr5 і St7b, Маніту (Sr5, Sr6, Sr7a), Селкирк (Sr6, Sr7b, Sr9d). Присутність головних генів стійкості виявлено в сортах кенійської, австралійської, мексиканської, канадської селекції. З описаних генів Sr6 (Присутній в сортах Кенія Стоці, Кентау, Африка, Фортуна, Еурека і ін.), Sr11 (Габо, Флевіна, Кенія Фармер, Лі, Тімштейн, Сонора 64, Тобар 66, Дмитрівка 5-14 та ін.), Srl3 (Краплі еммер, Капштейн, Дакота) обумовлюють стійкість проти більшості відомих рас патогена, хоча поки не виявлено жодного гена, ефективного проти всіх рас.

За даними Л. А. Смирнової і Е. В. Кузнецової (1974), в сортах вітчизняної селекції найбільш часто зустрічається ген Sr5, який ефективний на всіх фазах розвитку рослин. Він виявлений у сортів Миронівська 808, Рання 12, Безостая 1, Кавказ, Аврора, Скороспілка 35. Ті ж автори виявили новий фактор стійкості, які раніше не описаний, у сортів Кавказ, Аврора, Скороспілка 35 і РПГ 14/44, який контролює стійкість проти всіх рас збудника стеблової іржі, що зустрічаються на Північному Кавказі. В даний час описано 31 ген, що контролює вертикальну стійкість пшениці проти бурої іржі, проте до більшості з них в європейській популяції паразита вже є високовірулентні патотіпи. Ефективні проти патогена, а значить, найбільш корисні в селекції на імунітет тільки кілька генів: Lr9 (Виявлено в сортах Трансфер, Артур 71, Райлі 67, Абе, Мак Наїр 2205), Lr19 (Агата, Агрус), Lr23 (Габо, Тімштейн, Лі, Кенія Фармер, Рокта і ін.), Lr24 (Агент, Преск, Блюба, Паркер 76 і ін.), Lr25 (Трансфед, Трансек). З огляду на можливість перенесення Уредоспори з південних і південно-західних районів в північні і північно-східні, виникла необхідність обмежити використання гена Lr23 в селекційних програмах в СРСР щоб уникнути генетичної однорідності насамперед сортів озимої пшениці, яка може привести до швидкого накопичення вірулентних клонів до цього гену.

А. А. Воронкова (1980) рекомендує в селекційних програмах в якості донорів неспецифічної стійкості використовувати такі сорти: фронталі, Селкирк, Пембина, Атлас 66, Бісерка, Русалка, Рання 12, Скороспілка 36, Северокубанка, Лакота, Кандель 18.

Так як збудник бурої іржі відрізняється дуже великою здатністю до формоутворення, були висунуті такі вимоги до селекції, як районування джерел, або генів стійкості, створення багатолінійних сортів, розміщення сортів з різною генетичною основою цієї ознаки шляхом занесення суперечка. Важливе місце в дослідженнях по селекції на імунітет проти бурої іржі в найближчий період має зайняти міжнародна кооперація в середземноморських країнах. Значні надії покладаються на интрогрессию нових генів стійкості в геном м`якої пшениці від диких видів і її родичів, на нові методи селекції, пов`язані з біотехнологією, генною інженерією.

Селекція пшениці на стійкість проти твердої сажки

У своїй останній зведенні Мак Інтош (1983) наводить 10 головних генів стійкості пшениці проти твердої і карликової сажки, причому список їх в останні роки поповнюється. В. І. Кривченко (1984), Е. Т. Варениця і А. Ф. Мозговий (1979) виявили новий ген, що раніше не описаний в сорті Зоря, успадкований від пирію сизого і тимчасово позначений символом BtZ. Чотири невідомих раніше гена стійкості пшениці проти твердої сажки ідентифікували Л. І. Мочалова і І. Г. Одинцова (1986) на основі досліджень, проведених в МНІІССП. Один ген (Bt11), Додатковий до гену Bt10, виявлено у лінії Sel. М-66-23 походженням з США, яка прийнята як моногенний тестер останнього. У зразка Лютесценс 6028 селекції МНІІССП встановлено присутність двох незалежних генів стійкості, які відповідно до міжнародної класифікації позначені як Bt12 і Bt13. Зразок Ерітроспермум 5221 селекції того ж інституту володіє геном Bt14.

Не всі відомі гени стійкості однаково ефективні проти регіональних популяцій головешки твердої в СРСР. Крім того, селекційна цінність донорів, в яких вони присутні, дуже різна. Серед моногенних ліній озимої пшениці найкращим агротипу безумовно володіє Pi 178210 (Yayla 305), однак ген Bt8, укладений в ній, не є настільки ж високоефективним, як гени Bt9 і Bt10, які в свою чергу, містяться у вкрай примітивних генотипах пшениці. Простими і насичують схрещуваннями донорів стійкості з місцевими районованими сортами озимої пшениці в МНІІССП створений перспективний вихідний матеріал з сильною стійкістю проти твердої сажки.

Селекція озимої пшениці на стійкість проти борошнистої роси

Селекція озимої пшениці на стійкість проти борошнистої роси скрутна у зв`язку з надзвичайно великою здатністю збудника утворювати нові патотіпи як вегетативним, так і статевим шляхом. Історія селекції пшениці на імунітет проти неї - це безперервний перелік втрат стійкості у нових сортів через порівняно нетривалий період після їх розповсюдження. В каталозі генів пшениці Мак Інтош (1983) наводить 9 генів стійкості проти борошнистої роси під символами Pm1-Pm9 і 2 під символами Mld і Мli. За даними досліджень, проведених в ВІР, ВСГІ, КНИИСХ, УНІІЗР, на території СРСР, в тому числі в зоні вирощування озимих злаків, проти борошнистої роси пшениці найбільш ефективним є використання генів Рm4а (Краплі, Юма), Рm4в (Вайгенштефан М1, TP 229), Рm6 (C: I.12632, C.I.12633+Pm2, TP 114 / 65А+Pm2), Pm8 (Від жита), Mld (Halle St. 13471). Вивчення, проведене в 1986-1987 рр. в МНІІССП (Головатюк Л. А.), свідчить про все більш збільшується народження в популяції збудника в зоні Лісостепу УРСР нових патотіпов, що подолали стійкість багатьох відомих донорів. Використання адитивного ефекту генів дозволило створити нові перспективні лінії озимої пшениці з достатньою стійкістю проти борошнистої роси, в яких очевидно поєднується вертикальна стійкість проти частини рас із загальною або неспецифічної стійкістю. Остання підтверджується при випробуванні цих ліній в НДР, ЧССР, а також у виробничих умовах в Київській, Черкаській, Житомирській, Хмельницькій та Львівській областях.

Селекція пшениці на стійкість проти кореневої гнилі

Кореневі гнилі озимої пшениці. Оскільки масовий розвиток звичайної кореневої гнилі фузариозно-гельмінтоспоріозно походження залежить від умов зовнішнього середовища, селекція пшениці на імунітет проти неї практично збігається з цілями і методами селекції на стійкість проти стресових факторів, з адаптивною селекцією. При цьому враховується не тільки стійкість, але і витривалість сорту. Як показали дослідження, виконані в ВНР (Mesterhazy А., 1977) і в ВСГІ (Клечковского Е. А., 1985), стійкість озимої пшениці проти фузаріозу, в тому числі проти гнилі коренів і кореневої шийки, -полігенний ознака. У гібридних потомствах досить часто виявлялися позитивні трансгресії по стійкості і витривалості проти фузаріозної гнилі.

Основи селекції озимої пшениці на імунітет проти офіобольозна гнилі кореневої поки що розроблені недостатньо. В цьому відношенні значна робота проведена в НДР (Wächter V., 1984). Для визначення толерантності селекційні номери висівають на заражених і незаражених ділянках. Втрати врожаю вказують на ступінь витривалості. До традиційних методів штучного зараження рослин збудником Офіоболез в даний час додалися нові експрес-методи оцінки стійкості пшениці (Григор`єв М. Ф., 1976- Лісовий М. П. та ін., 1985). Стійкість пшениці проти збудника церкоспореллеза успадковується полигенно. Контроль за даними властивістю у основного донора, що належить до пшениці м`якої, - сорти Cappelle Desprez, відбувається за участю хромосом 1А, 2В, 5Д і 7A (Law G. et al., 1976), а у зразка VPM1, отриманого віддаленоюгібридизацією, хромосоми 7Д генома Д від егілопс (Досба Ф. і Дуссіно Ж., 1980). Діаллельний аналіз показав, що в передачі стійкості має місце аддитивное вплив і епістазіс генів. Доведено можливість появи трансгрессий по стійкості в фазі дорослої рослини. Відзначено відмінності в деяких комбінаціях між реципрокного схрещуваннями. В останні роки в МНІІССП (Дорошенко Н. В., Власенко В. А., 1983) серед світового різноманіття м`якої пшениці були виділені сортозразками з різною стійкістю проти церкоспореллеза, розроблена програма селекції на імунітет. На основі схрещувань миронівських сортів з донорами та джерелами високої і помірної стійкості (Roazon, R5.1, Rr1.11, Vala, Лютесценс 6538 і ін.) Вдалося отримати нові форми озимої пшениці, що перевершують по стійкості проти церкоспореллеза в 2-3, а в окремі роки і в 5 разів місцеві районовані, дуже сприйнятливі сорти Миронівської 808, Іллічівка, Поліську 70.

Помітних успіхів в селекції пшениці на імунітет проти фузаріозу колоса, септоріозу листя і колосків, вірусних захворювань поки що не досягнуто (1989 г).