Генетичні аспекти морозостійкості озимої пшениці

Стійкість рослин до дії низьких негативних температур - один з провідних чинників, що визначають ступінь реалізації потенціалу продуктивності озимої пшениці в більшості агрокліматичних зон її вирощування. Тому виведення високоморозостойкіх сортів цієї культури, що відповідають вимогам сучасного сільськогосподарського виробництва, є найважливішою проблемою вітчизняної селекції. Успішне її рішення пов`язується зі створенням генетичної теорії отримання сортів, стійких проти низькотемпературного стресу (Дубінін Н. П., 1971).

Останнім часом значно зріс інтерес до розробки генетичних основ селекції на морозостійкість, про що свідчить поява великої кількості експериментальних і оглядових робіт (Шулиндін А. Ф., 1972- Гуляєв Г. В.- Рігіна Б. В., 1973- Дорофєєв В. Ф., Якубцінер М. М., Руденко М. В. та ін., 1976- Суркова Л. І., 1978- Суркова Л. І., Максимов І. Л., 1983 Орлюк А. П., 1985 Рігіна Б. В., 1986 Рігіна Б.. В., Скуригіно Л. І., 1986 Hurdue, Sauleskus, 1978), що стосуються різних аспектів цієї проблеми.

Одним з перших дослідників, що звернули увагу на різну ступінь перезимівлі гібридного матеріалу, був Nilsson-Ehle Н. (1912). Спостерігаючи позитивні і негативні трансгресії в розщеплюються поколіннях, він зазначив полігенний тип спадкування морозостійкості у озимої пшениці м`якої. Дослідження особливостей успадкування цієї властивості в подальшому отримали широкий розвиток.

Переважна кількість робіт присвячено характеру успадкування морозостійкості в першому поколінні. Відзначається, що стійкість проти дії низької негативної температури проявляється як рецесивний, домінантний або проміжно успадковані ознака. Причому, характер його спадкування залежить від вихідних батьків, а також умов загартовування і температурної навантаження. Однак більшість дослідників дотримуються думки, що морозостійкість гібридів F1 від схрещування озимих сортів успадковується по проміжному типу з відхиленням в бік більш морозостійкого батька (Лифенко С. Ф., 1970 1976- Орлюк А. П., 1971- Варениця Е. Т. з співр., 1973- Рігіна Б. В., Барашкова Е. А. і ін., 1975). В експериментах Мусіча В. І., Нефедова О. В., Майстренко О. Г. (1979) гібриди F1 зазвичай поступалися по морозостійкості краще батькові на 1-7 і перевершували гірші батьківські форми від 14 до 40. Рецесивний характер успадкування спостерігали у озимої-ярих гібридів (Пучков Ю. М., 1969- Ериняк Н. І., 1978 і ін.), Хоча, за даними Шулиндіна А. Ф. (1963), гібриди від схрещування озимої пшениці м`якої з ярої твердої по морозостійкості займали проміжне положення або наближалися до озимому батькові.

У зв`язку з проблемою створення гібридної пшениці в 70-х роках було проведено велику кількість досліджень з виявлення гетерозисного ефекту за морозостійкістю. Наявність гетерозису у деяких комбінацій схрещування відзначали Гоцов І., Це-нів А. (1969), Абакуменко А. В. (1972), Федін М. А. з співавт. (1975). Однак Лифенко С. Ф. (1976), Ластович А. С., Савченко Н. І. (1976) на підставі численних експериментів прийшли до висновку, що по стійкості до дії низьких негативних температур у гібридів від схрещування високоморозостойкіх компонентів з формами середнього рівня стійкості гетерозис спостерігається рідко. За даними А. П. Орлюка (1975), гетерозис відзначений лише у 18,8 з 442 вивчених гібридів F1. А. І. Книш та І. М. Норік (1975) виявили гетерозис у 30 з 105 проаналізованих гібридів, який коливався від 2 до 37 в суворому 1969 року і від 1 до 17 в помірному 1970 р.

Таким чином, на підставі численних експериментальних даних благається зробити висновок, що ефект гетерозису у гібридів першого покоління озимої пшениці м`якої проявляється дуже рідко, а ступінь його прояву незначна.

У літературі висловлюється припущення, що цитоплазма повинна істотно впливати на прояв морозостійкості як фізіологічного властивості рослинного організму. Однак єдиної думки з цього питання серед дослідників до сих пір немає. На підставі вивчення результатів перезимівлі селекційного матеріалу від реципрокних схрещувань багато авторів (Варениця Е. Т. з співр., 1973- 1981- Кириченко Ф. Г., 1975- Шелєпов В. В., Шелепова В. І., 1975- Шулиндін А . Ф., 1963- 1975- Кир`ян М. В., 1979- Суркова Л. І., 1982 і ін.) прийшли до висновку про позитивний ефект материнського організму на морозостійкість гібридів озимої пшениці. Такий вплив проглядається до F2 і F3, а в наступних поколіннях воно практично не спостерігається (Шулиндін А. Ф., 1963).

В результаті вивчення 189 гібридів В. Н. Ремесло, Л. І. Волошина (1980) виявили позитивний вплив високозімостойкіе компонента на зимостійкість гібридних рослин F1 яке в наступних поколіннях нівелюється. Висловлюється припущення (Федін М А., 1979), що відмінності у реципрокних гібридів виникають в результаті невідповідності плазмогенов цитоплазми і генів, локалізованих в ядрі.

Однак, створивши на базі різних джерел ЦМС аналоги сортів Одеська 16, Одеська 26, Миронівська 808, Безоста 1 і Одеська 51, С. Ф. Лифенко (1979, 1981) не спостерігав значних змін морозостійкості при суміщенні цитоплазми видів Т. timopheevi, Т. timonomum, Аl. ovata з геномом пшениці м`якої. Практична відсутність впливу материнської цитоплазми на морозостійкість в реципрокних схрещуваннях високо- і Середньостійка сортів відзначено в дослідженнях В. Н. Мусіча, А. В. Нефедова, Г. Г. Майстренко (1979), В. Н. Мусіча (1980). Ті, хто має місце окремі відхилення швидше за все були пов`язані з не піддаються обліку помилками, а також порівняно невеликою кількістю аналізованих рослин (близько 120). При збільшенні в експериментах вибірки до 300 рослин відмінності між прямими і зворотними схрещуваннями були відсутні.

Не знайдено також материнський ефект в дослідах В. Г. Лавриченко (1978), Р. А. Уразаліева, І. А. Нурпеисовой, О. М. Шегебаева (1982) після проморожування гібридів, отриманих в результаті діаллельних схрещувань. Згідно Л. І. Суркової (1982), в схрещуваннях сортів, контрастних по зимостійкості, реципрокні відмінності коливалися від 1 - 2 до 15, материнський ефект більш стійкого батька спостерігався рідко (в 6 комбінаціях з 23).

В результаті аналізу наявних в літературі даних можна зробити висновок, що плазмогени роблять деякий вплив на прояв морозостійкості, але воно незначне і спостерігається головним чином у гібридів F1 від схрещування різко контрастних за цій властивості генотипів. Відмінності ж між реципрокного гібридами по зимостійкості швидше пов`язані з впливом цитоплазми на стійкість рослин проти інших несприятливих факторів зимівлі, таких як крижана кірка, випрівання, вимокання, відлиги і ін.

Порівняльне вивчення морозостійкості гібридів F1 з їх наступними поколіннями показало відсутність достовірних відмінностей по цій властивості між F1 і F2-F6 (Лифенко С. Ф., 1976). Аналогічні результати отримані і іншими дослідниками (Орлюк А. П., 1975- Мусич В. Н., 1980). За даними І. А. Нурпеисовой (1982), успадкування стійкості проти дії низьких негативних температур у гібридів F2 і F3 було таким же, як в F1, хоча частота прояву домінування розрізнялася. В результаті вивчення успадкованого морозостійкості у гібридів пшениці відзначається високий коефіцієнт успадкованого в широкому сенсі - Н2, що свідчить про значну генетичну обумовленість ознаки (Федін М. А., Барашкова Е. А. і ін., 1975- Лифенко С. Ф., 1976 ). Однак в дослідженнях А. П. Орлюка (1975) показник успадкованого коливався в широких межах - від 30,7 до 81,4. Автор відзначає велику успадкованого зимостійкості у гібридів, отриманих від схрещування контрастних по цій властивості батьків.

розщеплення гібридів - складний процес, обумовлений полімерних спадкування, про що свідчить нормальний розподіл рослин по морозостійкості в популяціях F2 і F3 (Мусич В. Н., 1983) від схрещування різних за цій властивості сортів. При цьому виявляються позитивні і негативні трансгресії по відношенню до батьків (Гуляєв Г. В. та ін., 1973). Поява позитивних трансгрессий спостерігається як при внутрішньовидових, так і міжвидових схрещуваннях, проте найбільша частота трансгресії отримана при гібридизації еколо-географічно віддалених генотипів (Сапригіна, 1948- Лук`яненко П. П., 1967- Каліненко І. Г., 1968 1981- Мироненко А . М., Сатаров Н. М., 1971- і ін.). Так, Ф. Г. Кириченко (1975) з гібридної популяції Ворошиловська X Одеська 12 виділив один з найбільш морозостійких сортів - Ерітроспермум 121/47. При схрещуванні безоста 1 з Білоцерківської 198 А. А. Горлач (1975) відібрав більше зимостійкі і урожайні форми. В. І. Дідусь (1976) вважає, що для отримання трансгресивних по морозостійкості і продуктивності форм при гібридизації необхідно використовувати хоча б один сорт гібридного походження, отриманий від схрещування високоморозостойкого сорти з менш зимостійким або слабозімостойкім, але продуктивним сортом. Це положення підтверджується дослідженнями А. П. Орлюка (1985).

Однак аналіз вивченого нами великої кількості гібридних популяцій показав, що позитивна трансгресивного мінливість, як правило, не проявляється у гібридів від схрещування високоморозостойкіх сортів. У той леї час спостерігається значна кількість вищепенцев з більш низькою, ніж у обох батьків, морозостійкістю. Відсутність позитивного трансгресивного розщеплення від такого типу схрещувань свідчить про генетичну однорідності рекордно морозостійких сортів по головним генам, визначальним це властивість. Експериментальні дані показують, що шляхом трансгресивної селекції за рахунок генетичної різноманітності озимих сортів Triticum aestivum L. не можна подолати видовий межа стійкості рослин пшениці проти дії низьких негативних температур.

Торкаючись трансгресивного розщеплення, У. Вільяма (1968) відзначав, що таке може виникнути лише в тих випадках, коли батьки не мають крайньої виразністю фенотипу, яку може дати генетична система.

Для отримання більш повної інформації про особливості генетичного контролю морозостійкості у гібридів озимої пшениці в останні роки широко використовуються діаллельние схрещування (Суркова І.Л., 1978- 1982- Федін М. О., Барашкова Е. А. і ін., 1975- Варениця Е. Т., 1981- Уразамеев Р. А., Нурпеисов І. Л., Щегебаев О. М., 1982- Мусич В. Н., 1983 і ін.). При цьому встановлено, що в генетичному контролі морозостійкості істотна роль належить адитивним, домінантним і Епістатичний ефектів генів. Виявлено різні вклади адитивних і домінантних генних ефектів в спадкуванні морозостійкості і регенераційної здатності в залежності від режиму промораживания (Суркова Л. І., 1982). В результаті вивчення характеру успадкування морозостійкості в п`яти серіях діаллельних схрещувань Л. І. Суркова, І. М. Максимов (1983) встановили, що велика частка генетичної мінливості є неаддитивну. Автори пояснюють цим труднощі селекції озимої пшениці на морозостійкість і необхідність проведення відборів в більш пізніх поколіннях.

М. А. Федін (1979) вважає, що при селекції на морозостійкість потрібно створювати форми, які мають підвищеним кількістю домінантних генів, що визначають цю властивість. Дослідженнями А. В. Пухальського, І. Л. Максимова, І. Л. Суркової і ін. (1982) встановлено, що в міру збільшення кількості домінантних генів збільшується зимостійкість сортів озимої пшениці.

В результаті діаллельного аналізу Р. А. Уразаліевим, І. А. Нурпеисовой, О. М. Шегебаевим (1982) визначена провідна роль домінантних генів у контролі ознаки морозостійкості у озимої пшениці. Однак в експериментах інших дослідників (Лавриченко, 1978- Sutka, 1981) домінантні гени діяли в сторону зменшення, а рецесивні - збільшення морозостійкості.

В результаті використання діаллельних схрещувань, а також методу топкросса визначена комбінаційна здатність багатьох сортів по морозостійкості. При цьому встановлено, що більшою загальною комбінаційною здатністю характеризуються сорти з високим рівнем стійкості проти дії низької негативної температури. У різних генотипових середовищах виявлено цінність сорту Миронівська 808 як донора зимо і морозостійкості (Суркова Л. І., Максимов Н. Л., 1983).

Однак діаллельний аналіз не дозволяє визначити генотипи досліджуваних сортів по стійкості проти дії низьких негативних температур і не розкриває механізми генних взаємодій стосовно конкретної комбінації, що знижує практичну цінність отриманих з його допомогою даних (Мережко А. Ф., 1986). Крім того, використовуючи діаллельние схрещування, автори часто виходять з припущень про незалежне розподілі генів від батьків і про відсутність епістазу, проте це не завжди відповідає дійсності (Суркова Л.І., 1981).

Отримання Анеуплоїдія сорти пшениці м`якої Chinese Spring (Sears 1954) стимулювало дослідження глибшого пізнання генетичної природи морозостійкості, які показали, що стійкість рослин озимої пшениці м`якої контролюється складною генетичної системою. Причому, якщо в початку проведення цитогенетичних досліджень було відзначено вісім хромосом, що детермінують прояв властивості морозостійкістю: 5А, 7А, 1В, 2В, 1Д, 4Д, 5Д (Morris, 1962-1973), то в даний час ідентифіковано ще п`ять (табл. 1). Характерно, що у різних сортів цей контроль здійснюється як однотипними хромосомами, так і різним їх кількістю (від трьох до семи).

Таблиця 1

Генетичний контроль морозостійкості у різних сортів озимої пшениці м`якої

Вивчаючи електрофоретичні спектри запасних білків, А. А. Созінов, Ф. А. Попереля (1976, 1979) встановили зв`язок різних сортів озимої пшениці м`якої з алелями гліадінкодірующіх локусів. У запасних білках найбільш морозостійких сортів завжди присутні блоки компонентів гліадину Gld 1А1 або Gld 1А2, Gld 1Д5, Gld 6АЗ, Gld 6Д2.

Аналізуючи причини різкого підвищення морозостійкості гексаплоїдних пшениць, Е. А. Барашкова, Е. Н. Алексєєва, Е. Ф. Мігушова (1977) вказують на першорядне значення додавання генома Д до геному АВ тетраплоідних видів. Однак А. Limin, D. Folwer (1984) на підставі вивчення взаємодії генів у синтетичних амфидиплоидов вважають, що підвищення морозостійкості пшениці м`якої пов`язано не з геномом Д, а сталося в результаті мутацій і рекомбінації з подальшим відбором на гексаплоїдний рівні.

Результати цитогенетичних і біохімічних досліджень, таким чином, підтверджують висновки про полігенною природі морозостійкості, отримані раніше на основі гибридологического аналізу.

Здатність до зимівлі пшениці насамперед визначається озимим типом розвитку. Тому інтенсивно вивчається характер зв`язку озимих і стійкості пшеничного організму проти дії низьких негативних температур.

Дослідження К. Цуневакі, Т. Халлорона і А. Пагслі дозволили встановити, що ярий тип розвитку пшениці обумовлюється присутністю одного або декількох з чотирьох домінантних інгібіторів озимих Vrn1-Vrn4, а озимі забезпечується рецесивним станом усіх чотирьох генів (Pugsley А., 1972.). Визначено локалізація генів яровизації в хромосомах 5А, 5В, 5Д і 2В. Однак, проаналізувавши велику кількість ярих пшениць, А. Ф. Стельмах, В. І. Авсенін (1983, 1985) не виявлено генотипів з локусом Vrn4.

Звертає на себе увагу, що частина генетичної системи морозостійкості контролюється ідентичними з типом розвитку хромосомами. Особливо для високоморозостойкіх сортів Одеська 16 і Миронівська 808. Ряд авторів (Low С., Jenkins G., 1970 Cahalan Ch., Low С., 1979) вважають, що морозостійкість і чуйність на яровизацию обумовлені одними і тими ж генетичними факторами. Однак навряд чи це правомірно, так як існують сорти з дуже довгою стадією яровизації, але слабоморозостойкіе, і навпаки - короткостадійние з підвищеною стійкістю проти дії низьких негативних температур. Крім того, в польових умовах яровизация зазвичай закінчується вчасного встановлення морозної погоди (Федоров А. К., 1960 Долгушин Д. А., 1963), проте це не викликає падіння рівня морозостійкості (Бабенко В. І., Бірюков З . В., 1975), зазвичай максимального в середині зими. На думку А. Pugsley (1963) і Gonjon С. еt а1., (1968), гени, що зумовлюють озимих у пшениці, не ідентичні генам морозостійкості. Літературні дані про локалізацію у рослин пшениці властивості морозостійкості та озимої-ярих свідчать про те, що вони контролюються складними генетичними системами, локалізованими в ідентичних хромосомах, принаймні у морозостійких сортів. При цьому гени морозостійкістю не залежні від чинників озимого типу розвитку, проте в процесі загартовування останні надають Плейотропна вплив на формування стійкості пшеничного рослини проти низької негативної температури (Федін М. А., 1979).

У літературі є приклади появи озимих форм пшениці від схрещування ярих сортів (Вавилов Н. І., Кузнєцова Е. С., 1923). Детальне вивчення цього явища в останні роки дозволило А. Ф. Стельмаху і В. І. Авсеніну (1987) розробити спосіб одержання озимих рослин, який заснований на гібридизації певних погенам Vrn ярих м`яких пшениць. При цьому, в залежності від компонентів схрещування, в F2 вищепляются 1/16 або 1/64 озимих нащадків. Проморожування таких генотипів в більшості випадків показало дуже слабку їх морозостійкість. Проте виявлялися форми, що перевищують среднеморозостойкій сорт Безостая 1 по стійкості проти низьких негативних температур. Це свідчить про ймовірність присутності в генофонді ярих пшениць генів морозостійкості і про можливість отримання таким шляхом принципово нового вихідного матеріалу озимих пшениць по цій властивості.

Після завершення стадії яровизації затримка в розвитку озимої пшениці обумовлюється включенням генетичної системи фотоперіодичною чутливості. Встановлено, що чутливість до фотоперіоду рецесивна, а нечутливість визначається домінантними генами Ppd 1-3, які локалізовані в хромосомах 2Д, 2В і 2А відповідно (Диленок Л. А., Яцевич А. П., 1984). Причому за силою реакції на фотоперіод хромосоми розташовуються в такий спосіб: 2Д>2А>2В (Scarth, Low, 1984). Характерно, що до появи безоста 1 всі вітчизняні сорти озимої пшениці відрізнялися різко вираженою реакцією на скорочення тривалості дня, тоді як сучасні генотипи, що знаходяться зараз у виробництві, в більшості своїй фотонейтральни (Долгушин Д. А., 1980 Мусич В. Н., 1983). Залучення домінантних генів Ppd в генофонд пшениць дозволило різко збільшити потенційну продуктивність нових сортів і їх скоростиглість.

Однак це викликало зменшення морозостійкості сучасних сортів.

Аналіз зв`язку фотоперіодичною чутливості і стійкості озимої пшениці проти морозу показав, що між цими властивостями є певна завісімость- в більшості випадків морозостійкі сорти затримували виколашіванія на короткому дні в більшій мірі, ніж менш стійкі. Однак залежність не абсолютна. Попереднє вивчення отриманих в лабораторії приватної генетики пшениці ВСГІ ізогенних по локусам Ppd ліній сорту Миронівська 808 (Стельмах А. Ф., Кучеров В. А., 1984) показало відсутність між ними істотних відмінностей по морозостійкості.

Таким чином, в даний час значно розширено уявлення про генетичному детермінування властивості морозостійкості, що забезпечить більш цілеспрямоване проведення селекційних робіт зі створення стійких проти низьких негативних температур сортів озимої пшениці, що відповідають вимогам сучасного сільськогосподарського виробництва.